Επίδραση του γιβερελικού οξέος στη φωτοσύνθεση και την απόκριση του οξειδωτικού στρες στον αραβόσιτο υπό συνθήκες ασθενούς φωτός
- 1 Special Corn Institute, Shenyang Agricultural University, Shenyang, Κίνα
- 2 Liaoning Dongya Seed Co., Ltd., Shenyang, Κίνα
Η γιβερελίνη (GA) είναι μια σημαντική ενδογενής ορμόνη που εμπλέκεται στις αποκρίσεις των φυτών στις αβιοτικές καταπονήσεις. Πειράματα διεξήχθησαν στο Κέντρο Έρευνας και Εκπαίδευσης Γεωπονίας, στο Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Shenyang (Shenyang, Κίνα) το 2021. Χρησιμοποιήσαμε ένα ζευγάρι σχεδόν ισογονικών σειρών αμιγούς αραβοσίτου που περιλαμβάνουν, SN98A (ευαίσθητη στο φως αμιγής γραμμή) και SN98B (ευαίσθητη στο φως inbred line) για τη μελέτη των επιπτώσεων της εφαρμογής εξωγενούς γιββερελίνης A3 (GA3) σε διαφορετικές φωτοευαίσθητες αμιγείς γραμμές υπό συνθήκες ασθενούς φωτός. Η συγκέντρωση του GA3 επιλέχθηκε ως 20, 40 και 60 mg L -1. Μετά τη θεραπεία από σκίαση, οι φωτοσυνθετικοί φυσιολογικοί δείκτες του SN98A ήταν πάντα χαμηλότεροι από τον SN98B και ο καθαρός ρυθμός φωτοσύνθεσης του SN98A ήταν 10,12% χαμηλότερος από τον SN98B την 20ή ημέρα μετά τη θεραπεία σκιάς. Οι επεξεργασίες GA3 μείωσαν σημαντικά τις αναλογίες άγονου μίσχου στο SN98A και βελτίωσαν τους ρυθμούς πήξης των σπόρων αυξάνοντας τον καθαρό φωτοσυνθετικό ρυθμό (Pn), τον ρυθμό διαπνοής (Tr), την στοματική αγωγιμότητα (Gs), την περιεκτικότητα σε φωτοσυνθετική χρωστική, τη φωτοχημική απόδοση του φωτοσυστήματος II (PS II ) (Fv/Fm), φωτοχημικός συντελεστής σβέσης (qP), αποτελεσματική κβαντική απόδοση φωτοχημείας PSII (ΦPSII) και αντιοξειδωτικές ενζυμικές δραστηριότητες, όπου η πιο αποτελεσματική θεραπεία ήταν 60 mg L –1GA3. Σε σύγκριση με την ομάδα CK, το ποσοστό πήξης των σπόρων αυξήθηκε κατά 33,87%. Η θεραπεία με GA3 ρύθμισε επίσης τον μεταβολισμό των ενεργών ειδών οξυγόνου (ROS) και μείωσε τον ρυθμό παραγωγής ανιόντων υπεροξειδίου (O2-), την περιεκτικότητα σε H2O2 και την περιεκτικότητα σε μηλονοδιαλδεΰδη. Ο ρυθμός παραγωγής ανιόντος υπεροξειδίου (O2-), η περιεκτικότητα σε H2O2 και η περιεκτικότητα σε μηλονοδιαλδεΰδη του SN98A ψεκάζονται με 60 mg L -1Η GA3 μειώθηκε κατά 17,32%, 10,44% και 50,33% σε σύγκριση με την ομάδα CK, αντίστοιχα. Σε σύγκριση με τον έλεγχο, η θεραπεία με GA3 αύξησε σημαντικά τα επίπεδα έκφρασης των APX και GR στο SN98A και των APX, Fe-SOD και GR στο SN98B. Το αδύναμο στρες στο φως μείωσε την έκφραση του GA20ox2, που σχετιζόταν με τη σύνθεση γιββερελλίνης, και την ενδογενή σύνθεση γιββερελλίνης του SN98A. Το ασθενές φως επιτάχυνε τη γήρανση των φύλλων και η εξωγενής εφαρμογή GA3 ανέστειλε τα επίπεδα ROS στα φύλλα και διατήρησε φυσιολογικές φυσιολογικές λειτουργίες στα φύλλα. Αυτά τα αποτελέσματα υποδεικνύουν ότι το εξωγενές GA3 ενισχύει την προσαρμοστικότητα των φυτών σε χαμηλό στρες, ρυθμίζοντας τη φωτοσύνθεση, το μεταβολισμό των ROS και τους μηχανισμούς προστασίας, καθώς και την έκφραση βασικών γονιδίων.
Εισαγωγή
Υπό κατάλληλες συνθήκες καλλιέργειας, η παραγωγικότητα των διαφορετικών καλλιεργειών σχετίζεται στενά με την ποσότητα της φωτεινής ακτινοβολίας που παρεμποδίζεται στο θόλο της καλλιέργειας (Slattery and Ort, 2021), όπου υπερβολικές ή ανεπαρκείς ποσότητες φωτεινής ενέργειας θα έχουν δυσμενείς επιπτώσεις στη φωτοσύνθεση από τις καλλιέργειες (Ferrante και Μαριανή, 2018). Ο αραβόσιτος (Zea mays L.) είναι μια φωτοευαίσθητη καλλιέργεια (Wang et al., 2016; Xue et al., 2019), αλλά λόγω των συχνών ακραίων καιρικών φαινομένων τα τελευταία χρόνια, τα φυτά αραβοσίτου έχουν συνεχή χαμηλά -Θερμοκρασία και βροχερός καιρός στο στάδιο της εκκίνησης. Αυτές οι συνθήκες μπορούν να επηρεάσουν σοβαρά την ανάπτυξη των στάχυ και το σχηματισμό κόκκων στον αραβόσιτο, με αποτέλεσμα μεγάλες εκτάσεις με υψηλές αναλογίες κοίλου άχυρου και σοβαρή φαλακρή άκρη σε ορισμένες ποικιλίες (Huang et al., 2022), οι οποίες είναι εξαιρετικά δυσμενείς για τη γεωργική παραγωγή. Το φως είναι απαραίτητο για τη φωτοσύνθεση και είναι η βάση της ζωής των φυτών. Το ανεπαρκές φως θα οδηγήσει σε μειώσεις του καθαρού φωτοσυνθετικού ρυθμού (Pn) και των παραμέτρων μερικού φθορισμού χλωροφύλλης στα φύλλα (Qu et al., 2017; Wegrzyn and Mazur, 2020; Feng et al., 2021; Zahra et al., 202). Κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας, τα κύτταρα των φυτικών φύλλων υφίστανται σύνθετες αλλαγές στις φυσιολογικές διεργασίες και στον κυτταρικό μεταβολισμό, όπως αποσύνθεση χλωροπλάστη, απώλεια φωτοσυνθετικής δραστηριότητας, αποσύνθεση χλωροφύλλης και μακρομοριακών ενώσεων και προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος (Asad et al., 2019). Αυτές οι αλλαγές σχετίζονται με αυξήσεις στα ενδοκυτταρικά αντιδραστικά είδη οξυγόνου (ROS) (Ramel et al., 2009). Το ανεπαρκές φως θα επιταχύνει τη γήρανση των φύλλων και θα έχει ως αποτέλεσμα την υπερβολική συσσώρευση ROS, οξειδωτική βλάβη σε πρωτεΐνες, νουκλεϊκά οξέα, και τα λιπίδια της μεμβράνης (Jbir-Koubaa et al., 2015) και μειώσεις ή απώλειες των δραστηριοτήτων διαφόρων ενζύμων (Mittler, 2002; Gill and Tuteja, 2010). Ως αποτέλεσμα, η ακεραιότητα της κυτταρικής μεμβράνης μπορεί να διαταραχθεί (Benlloch-Gonzalez et al., 2015) και οι φυσιολογικές λειτουργίες των κυττάρων χλωροπλάστη και μεσοφύλλης τελικά καταστρέφονται, με μειωμένη απόδοση μεταφοράς ηλεκτρονίων φωτοσυνθετικής (Feng et al., 2021 ). Τα φυτά έχουν ένα πλήρες προστατευτικό σύστημα αντιοξειδωτικών ενζύμων που αφαιρούν τα υπερβολικά ROS για να προστατεύσουν το φωτοσυνθετικό σύστημα και να ενισχύουν την προσαρμογή στο στρες (Li et al., 2020). Αυτά τα ένζυμα περιλαμβάνουν τη δισμουτάση υπεροξειδίου (SOD) και την υπεροξειδάση (POD) (Dvorak et al. ., 2021). Ετσι,
Οι αλλαγές στην εξάρτηση της ανάπτυξης και ανάπτυξης των φυτών από το φως ρυθμίζονται από τις φυτικές ορμόνες (Zhong et al., 2012). Οι αλλαγές στα επίπεδα των φυτικών ορμονών υπό σκίαση είναι ενεργές αντιδράσεις των φυτών σε δυσμενή περιβάλλοντα και παρέχουν τη φυσιολογική βάση που επιτρέπει στα φυτά να κάνουν καλύτερη χρήση των προϊόντων αφομοίωσης (Jiang et al., 2021). Η γιβερελίνη (GA) είναι απαραίτητη για την απόκριση αποφυγής σκιάς στα φυτά (Djakovic-Petrovic et al., 2007). Σε μια προηγούμενη μελέτη, μετρήσαμε τις αλλαγές στο περιεχόμενο διαφόρων ορμονών σε δύο διαφορετικές φωτοευαίσθητες ενδογαμικές γραμμές υπό θεραπεία σκιάς και σε μια ομάδα ελέγχου χωρίς σκιά. Σύμφωνα με τις δραστηριότητες των ορμονών, διαπιστώσαμε ότι η αλλαγή στην περιεκτικότητα σε γιββερελίνη A3 (GA3) ήταν η πιο σημαντική. Το GA3 είναι ένας τύπος φυτικής ορμόνης τετρακυκλικού διτερπενίου που μπορεί να ρυθμίσει πολλές διαδικασίες ανάπτυξης και ανάπτυξης των φυτών (π.χ. βλάστηση σπόρων, επιμήκυνση στελέχους, ωρίμανση γύρης και ανάπτυξη καρπών) και μια από τις σημαντικές λειτουργίες του είναι η ρύθμιση του χρόνου ανθοφορίας (Vicente and Plasencia, 2011). Προηγούμενες μελέτες του Arabidopsis έδειξαν ότι το ενδογενές GA ήταν απαραίτητο για άνθηση κάτω από μη επαγόμενες συνθήκες και ο χρόνος άνθησης γενικά καθυστερούσε σε ένα μετάλλαγμα ελαττώματος σύνθεσης GA και μετάλλαγμα μεταγωγής σήματος GA (Rood et al., 1989; Ni and Bradford, 1993; Magome et al., 2004). Η εφαρμογή εξωγενούς GA μπορεί επίσης να προάγει την ανθοφορία στο Arabidopsis thaliana (Ezura and Harberd, 1995; Sauret-Gueto et al., 2012; Bao et al., 2020). Θα πρέπει επίσης να σημειωθεί ότι το GA είναι ένα εξαιρετικό αντιοξειδωτικό που μπορεί να ενισχύσει την ανοχή σε διάφορες βιολογικές και αβιοτικές καταπονήσεις από τα φυτά (Yamaguchi et al., 2014; Khan et al., 2015). Το GA3 μπορεί επίσης να αυξήσει τον αριθμό των κυτταρικών διαιρέσεων ενεργοποιώντας τα ενδιάμεσα μεριστώματα για την προώθηση της κυτταρικής διαίρεσης (Mcatee et al., 2013). Οι Guo et al. (2022) έδειξε ότι ο ψεκασμός GA3 θα μπορούσε να βελτιώσει τη φωτοσύνθεση και την αντιοξειδωτική άμυνα για να αυξήσει την απόδοση σε αλατισμένο μπιζέλι. Η εξωγενής εφαρμογή του GA3 μπορεί να καθυστερήσει την αποικοδόμηση της χλωροφύλλης και της πρωτεΐνης, να μειώσει την περιεκτικότητα σε μηλονοδιαλδεΰδη (MDA) και να καθυστερήσει τη γήρανση των φυτών (Yu et al., 2009; Wang et al., 2015). Σε συνθήκες χαμηλής έντασης φωτός, οι περιεκτικότητες σε αψισικό οξύ (ABA) και ζεατίνη (ZT) των φύλλων σόγιας μειώθηκαν, ενώ οι περιεκτικότητες οξικού οξέος ινδόλης (IAA) και γιββερελίνης (GA3) αυξήθηκαν. Παρόμοια αποτελέσματα λήφθηκαν σε προηγούμενες μελέτες φύλλων αραβοσίτου σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού, υποδηλώνοντας έτσι ότι η απόκριση αυτής της ορμόνης στο χαμηλό φως είναι μια ενεργή απόκριση στρες που επιτρέπει στα φυτά να προσαρμοστούν σε περιβάλλοντα χαμηλού φωτισμού. Ως εκ τούτου, είναι μεγάλης θεωρητικής και πρακτικής σημασίας η μελέτη των ρυθμιστικών επιδράσεων του εξωγενούς GA3 σε διαφορετικές φωτοευαίσθητες σειρές αμιγούς αραβοσίτου υπό συνθήκες χαμηλού φωτισμού.
Κατά τη διάρκεια της εκτροφής σειρών αμιγούς αραβοσίτου για πολλά χρόνια, βρήκαμε και εκτρέφαμε δύο σειρές αμιγούς αραβοσίτου που ονομάζονται SN98A και SN98B με ακραίες διαφορές στα φύτρα τους. Ειδικότερα, η διάκριση, SN98A ονομάζεται «inbred line διαφοροποίησης αυτιού και ευαίσθητη σε χαμηλή ένταση φωτός» (ESL) και SN98B ονομάζεται «διαφοροποίηση αυτιού και μη ευαίσθητη σε χαμηλή ένταση φωτός κοντά στην ισογονική γραμμή» (EISL-NIL). Υπό συνθήκες χαμηλής τάσης φωτός, το ποσοστό κοιλότητας στο SN98A ήταν 98% και αυτό στο SN98B ήταν 0. Έτσι, στην παρούσα μελέτη, χρησιμοποιήσαμε αυτές τις ασθενώς ευαίσθητες στο φως σχεδόν ισογονικές γραμμές ως πειραματικά υλικά. Με την εφαρμογή GA3 στα φύλλα, αναλύθηκε η επίδραση ρύθμισης του εξωγενούς GA3 σε άδειο μίσχο αραβοσίτου σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Μέσω της ανάλυσης της φωτοσυνθετικής απόκρισης, της αντιοξειδωτικής ενζυμικής δραστηριότητας και άλλων δεικτών, Ο σκοπός ήταν να διαπιστωθεί ποιοι φυσιολογικοί δείκτες του αραβοσίτου επηρεάστηκαν από το χαμηλό φως για να προκληθεί άδειασμα του μίσχου του αραβοσίτου. Συζητήθηκε η ρυθμιστική επίδραση του εξωγενούς GA3 σε κοιλότητες αραβοσίτου σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού και ο ρυθμιστικός μηχανισμός του, ώστε να δοθούν λύσεις για κακή απόδοση αραβοσίτου υπό κακές καιρικές συνθήκες.
Υλικά και μέθοδοι
Φυτικά υλικά και πειραματικός σχεδιασμός
Οι ποικιλίες αραβοσίτου που χρησιμοποιήθηκαν σε αυτή τη μελέτη ήταν οι SN98A και SN98B, οι οποίες είναι ενδογαμικές σειρές αραβοσίτου με ακραίες διαφορές στη συχνότητα των κοίλων φύλλων. Κάτω από ορισμένες συνθήκες χαμηλού φωτισμού, το ποσοστό κοίλου κορύφωσης στο SN98A είναι τόσο υψηλό όσο 98%, ενώ το SN98B εμφανίζει κανονική ρύθμιση αυτιού. Ένα πείραμα πεδίου διεξήχθη στη Νότια Πειραματική Βάση του Γεωπονικού Πανεπιστημίου Shenyang (41°48′N, 123°34′E) τον Ιούλιο του 2021. Η κανονική ένταση φωτός από τα τέλη Ιουλίου έως τις αρχές Αυγούστου στο βόρειο πεδίο δοκιμών στο Shenyang Agricultural University ήταν συνήθως μεταξύ 1100− 1500 μmol m –2 s –1 , με μέση ένταση φωτός περίπου 1300 μmol m –2 s –1. Χαρακτηριστικά του εδάφους για εύκρατο υπουγρό ηπειρωτικό κλίμα, το κλίμα ανήκει στο εύκρατο κλίμα των μουσώνων. Στο πείραμα εφαρμόστηκε ένας σχεδιασμός διαχωρισμένου μπλοκ. Η συγκέντρωση του GA3 ήταν ο κύριος παράγοντας επιρροής και η ενδογαμική γραμμή ήταν ο δευτερεύων παράγοντας επιρροής. Το μήκος του οικοπέδου ήταν 5 m, η απόσταση των σειρών ήταν 0,6 m και κάθε οικόπεδο είχε 15 σειρές. Τις πρώτες τρεις ημέρες της περιόδου φούντας, εφαρμόστηκε σκίαση 38% με μαύρο δίχτυ σκίασης και διαφορετικές συγκεντρώσεις GA3 εφαρμόστηκαν με ψεκασμό (Beijing Merida Technology Co., Ltd, Κίνα), 20 mg L -1 , 40 mg L – 1 και 60 mg L -1ή νερό ως έλεγχος. Τα δείγματα ελήφθησαν στις πέντε, 10, 15 και 20 ημέρες μετά τη σκίαση, τα οποία καταψύχθηκαν σε υγρό άζωτο και στη συνέχεια αποθηκεύτηκαν στους -80°C. Κάθε θεραπεία επαναλήφθηκε τρεις φορές.
Φαινοτυπικές αξιολογήσεις
Ο αριθμός των φυτών, ο αριθμός των φυτών που φέρουν (με περισσότερους από 20 κόκκους) και ο αριθμός των φυτών με άδειους μίσχους σε κάθε επεξεργασία προσδιορίστηκε κατά την περίοδο συγκομιδής. Υπολογίστηκε ο ρυθμός πήξης των σπόρων (%) και ο ρυθμός κενού μίσχου (%). Ποσοστό πήξης σπόρων (%) = αριθμός σπόρων/συνολικός αριθμός φυτών *100%. Ποσοστό κενών μίσχων (%) = αριθμός κενών κολώνων/συνολικός αριθμός φυτών *100%.
Παράμετροι ανταλλαγής αερίου
Ο καθαρός φωτοσυνθετικός ρυθμός, η στοματική αγωγιμότητα, ο ρυθμός διαπνοής και η συγκέντρωση του μεσοκυττάριου διοξειδίου του άνθρακα των φύλλων του πανικού κάτω από διαφορετικές επεξεργασίες μετρήθηκαν με φορητό φωτοσυνθεσόμετρο Li-6400 (US-COR) στις 5, 10, 15 και 20 ημέρες μετά τη σκίαση (Zhou et al., 2022). Ο χρόνος μέτρησης ήταν 9:00-11:00 π.μ. Το μετρούμενο περιβάλλον ήταν 400mol (CO2) mol –1 και σχετική υγρασία 50%. Δέκα επαναλήψεις ανά διαδικασία.
Περιεχόμενα φωτοσυνθετικής χρωστικής
Για τον προσδιορισμό των περιεχομένων της φωτοσυνθετικής χρωστικής (χλωροφύλλη a (Chl a) και χλωροφύλλη b (Chl b)), 0,1 g φρέσκων φύλλων συνθλίβονται, εμποτίζονται σε 10 mL ακετόνης και διατηρούνται στο σκοτάδι για 48 ώρες. Το Chl εκχυλίστηκε και αναλύθηκε σύμφωνα με τις μεθόδους που αναφέρθηκαν από τους Lichtenthaler και Wellburn (1983). Οι τιμές απορρόφησης στη συνέχεια καταγράφηκαν στα 645 και 663 nm χρησιμοποιώντας ένα φασματοφωτόμετρο (Multiskan GO, Thermo Fisher Science, USA), με ακετόνη ως τυφλό μάρτυρα. Οι ακόλουθοι τύποι χρησιμοποιήθηκαν για τον υπολογισμό της περιεκτικότητας σε φωτοσυνθετική χρωστική:
Chl a [mg g –1 (FM)] = (12,7 × OD663–2,69 × OD645) ×V/M (1000×M)
Chl b [mg g –1 (FM)] = (22,9 × OD645–4,68 × OD663) × V/M (1000×M)
Chl (a b) [mg g –1 (FM)] = Chl a Chl b
όπου τα OD645 και OD663 αντιπροσωπεύουν τις τιμές απορρόφησης για το Chl a/b στα αντίστοιχα μήκη κύματος, το V αντιπροσωπεύει τον συνολικό όγκο του εκχυλίσματος και το M αντιπροσωπεύει τη μάζα του δείγματος. Κάθε θεραπεία επαναλήφθηκε τρεις φορές.
Προσδιορισμός παραμέτρων φθορισμού χλωροφύλλης
Τα φύλλα του πανικού αφαιρέθηκαν 20 cm από την άκρη, τοποθετήθηκαν σε υγρή γάζα και αποθηκεύτηκαν για 30 λεπτά κάτω από συγκεκριμένη υγρασία στο σκοτάδι και μακριά από το φως. Το σύστημα απεικόνισης φθορισμού χλωροφύλλης FluorCam (Τσεχικό PSI) χρησιμοποιήθηκε για τον προσδιορισμό της φωτοχημικής απόδοσης του φωτοσυστήματος II (PS II) (Fv/Fm). Προσδιορίστηκαν οι παράμετροι φθορισμού χλωροφύλλης που περιλαμβάνουν τον φωτοχημικό συντελεστή σβέσης (qP) και μη φωτοχημικό συντελεστή σβέσης (NPQ) και συλλέχθηκαν εικόνες. Κάθε θεραπεία επαναλήφθηκε τρεις φορές.
Προσδιορισμός της περιεκτικότητας σε H2O2 και των αντιοξειδωτικών ενζυμικών ενεργειών
Το POD (συντελεστής εξάλειψης = 25,2 mm –1 cm –1 ) προσδιορίστηκε στα 470 nm σε ένα μείγμα αντίδρασης 1,0 mL που περιείχε 100 mM ρυθμιστικό διάλυμα φωσφορικού καλίου (pH 6,0), 16 mM γουαϊακόλη, 5 μL 10% (v/v) H2O και ενζυμικό εκχύλισμα. Η δραστηριότητα SOD μετρήθηκε με βάση την ικανότητά της να αναστέλλει το μπλε φως στη χημική αναγωγή του νιτροτετραζολίου, η οποία παρακολουθήθηκε στα 560 nm (Abedi και Pakniyat, 2010). Τρία βιολογικά αντίγραφα δοκιμάστηκαν για κάθε δείγμα.
Προσδιορισμός περιεκτικότητας σε MDA και ρίζες υπεροξειδίου
Η περιεκτικότητα σε MDA προσδιορίστηκε χρησιμοποιώντας τη μέθοδο θειοβαρβιτουρικού οξέος για την αξιολόγηση του επιπέδου υπεροξείδωσης των λιπιδίων. Ο ιστός φύλλων (0,5 g) ομογενοποιήθηκε σε 5,0 mL 10% τριχλωροοξικού οξέος και φυγοκεντρήθηκε στους 4°C και 10.000xg για 10 λεπτά. Το υπερκείμενο αξιολογήθηκε όπως περιγράφεται από τους Hodges et al. (1999). Σύμφωνα με τη μέθοδο των Xia et al. (2009), με ορισμένες τροποποιήσεις. Τα φύλλα του πανικού λήφθηκαν δειγματοληπτικά, καθαρίστηκαν με απεσταγμένο νερό και ξηράνθηκαν με αναρρόφηση. Στη συνέχεια τοποθετήθηκαν σε διάλυμα αντίδρασης 50 mL 0,5 mg mL−1 NBT (ρυθμιστικό διάλυμα φωσφορικού καλίου, pH 7,8) και επωάστηκαν στο σκοτάδι στους 25°C για 2 ώρες για να ανιχνευθεί το O2–. Τρία βιολογικά αντίγραφα δοκιμάστηκαν για κάθε δείγμα.
Ποσοτική ανίχνευση PCR με φθορισμό σε πραγματικό χρόνο των εκφρασμένων γονιδίων-στόχων
Το γονίδιο ZmActin στον αραβόσιτο χρησιμοποιήθηκε ως το εσωτερικό γονίδιο αναφοράς και το SYBR Green Real-time PCR Master Mix χρησιμοποιήθηκε ως φθορίζουσα χρωστική. Τα δείγματα δοκιμάστηκαν μετά από σκίαση για 15 ημέρες. Το εκμαγείο περιελάμβανε cDNA αραιωμένο 20 φορές και επαναλήφθηκε τρεις φορές. Ο συνολικός όγκος του συστήματος αντίδρασης ήταν 20 μL και οι συνθήκες αντίδρασης περιελάμβαναν: 95°CC για 30 δευτερόλεπτα και 45 κύκλους στους 60°CC για 30 δευτερόλεπτα και 72°CC για 30 δευτερόλεπτα (Xu et al., 2023). Μετά την PCR, αναλύθηκε η καμπύλη διάλυσης. Οι εκκινητές που χρησιμοποιούνται φαίνονται στους Πίνακες 1, 2.
Πίνακας 1 Οι εκκινητές χρησιμοποίησαν ποσοτική PCR φθορισμού σε πραγματικό χρόνο.
Πίνακας 2 Οι εκκινητές χρησιμοποίησαν ποσοτική PCR φθορισμού σε πραγματικό χρόνο.
Στατιστική ανάλυση
Το DPS (έκδοση 9.01) χρησιμοποιήθηκε για πολλαπλή συγκριτική ανάλυση μεταξύ των θεραπειών, το επίπεδο εμπιστοσύνης ήταν 0,05 και χρησιμοποιήθηκε μονόδρομη ANOVA. Τα δεδομένα εκφράζονται ως μέση τυπική απόκλιση. Γράφημα με χρήση λογισμικού Origin 2021.
Αποτελέσματα
Ρυθμός πήξης σπόρων και ρυθμός κοίλου μίσχου
Το Σχήμα 1Α δείχνει ότι μετά τον ψεκασμό του GA3, ο ρυθμός πήξης των σπόρων αυξήθηκε στις δύο ενδογαμικές γραμμές και ο ρυθμός κοίλου μίσχου μειώθηκε. Τα ποσοστά πήξης σπόρων ήταν υψηλότερα στις ομάδες θεραπείας 60 mg L – 1 GA3, όπου εκείνες στις ομάδες SN98A και SN98B ήταν 23,56% και 14,68% υψηλότεροι από εκείνους στην ομάδα ελέγχου που ψεκάστηκε με νερό, αντίστοιχα (Εικ. 1Α). Η θεραπεία με GA3 σε Τα 60 mg L –1 έλαβαν τους χαμηλότερους ρυθμούς κοιλότητας, όπου τα ποσοστά ήταν 14,25% και 12,34% χαμηλότερα στα SN98A και SN98B σε σχέση με τους ελέγχους, αντίστοιχα (Εικόνα 1Β).
Σχήμα 1 Επιδράσεις του εξωγενούς GA3 στον ρυθμό πήξης σπόρων και στον ρυθμό κοίλου μίσχου σε διαφορετικές φωτοευαίσθητες σειρές αμιγούς αραβοσίτου υπό χαμηλή πίεση φωτός. (Α) Ρυθμοί πήξης σπόρων σε διαφορετικές φωτοευαίσθητες σειρές αμιγούς αραβοσίτου που ψεκάζονται με διαφορετικές συγκεντρώσεις GA3 και νερού. (Β) Τα ποσοστά κοίλων μίσχων σε διαφορετικές φωτοευαίσθητες σειρές αμιγούς αραβοσίτου που ψεκάζονται με διαφορετικές συγκεντρώσεις GA3 και νερού. Το CK είναι η επεξεργασία ψεκασμού νερού ελέγχου υπό σκιά. Οι αριθμοί 20, 40 και 60 υποδηλώνουν συγκεντρώσεις GA3 20 mg L –1 , 40 mg L –1 και 60 mg L –1, αντίστοιχα. Η SN98A είναι η γραμμή που δεν αντέχει στη σκιά και η SN98B είναι η γραμμή ανοχής στη σκιά. Οι τιμές εκφράζονται ως μέσος όρος ± SD τριών επαναλήψεων. Τα πεζά γράμματα δείχνουν τη μέση διαφορά των διαφορετικών θεραπειών στην ίδια περίοδο, η οποία είναι στατιστικά σημαντική (Plt;0,05).
Φωτοσυνθετικές παράμετροι
Το Σχήμα 2 δείχνει ότι στην ομάδα ελέγχου υπό συνθήκες χαμηλού φωτισμού ασθενούς φωτός, το Pn συνέχισε να μειώνεται στο SN98A, ενώ το Pn στο SN98B έτεινε να μειώνεται αρχικά πριν αυξηθεί. Μεταξύ των δύο ενδογαμικών γραμμών, το Pn ήταν πάντα υψηλότερο στο SN98B από το SN98A. Μετά τη θεραπεία με GA3, το Pn και ο ρυθμός διαπνοής (Tr) ήταν σημαντικά υψηλότεροι στο SN98A σε σύγκριση με τον έλεγχο. Μετά από σκίαση για 20 ημέρες, οι μέσες τιμές Pn και Tr στις τρεις ομάδες θεραπείας ήταν 10,88% και 68,43% υψηλότερες από αυτές του ελέγχου, αντίστοιχα. Έτσι, η θεραπεία με GA3 είχε θετική ρυθμιστική επίδραση στο Pn στην αμιγή σειρά SN98A χαμηλής ευαισθησίας στο φως. Θεραπεία με 40 mg L –1Το GA3 είχε τη μεγαλύτερη επίδραση αλλά η διαφορά μεταξύ των θεραπειών δεν ήταν σημαντική (Εικόνα 2). Μετά τη θεραπεία με GA3, η στοματική αγωγιμότητα (Gs) ήταν γενικά υψηλότερη στις δύο ενδογαμικές γραμμές από τον έλεγχο και η εξωτερική εφαρμογή 60 mg L – 1 GA3 είχε το μεγαλύτερο αποτέλεσμα. Οι μεσοκυτταρικές συγκεντρώσεις CO2 στις δύο ενδογαμικές σειρές ήταν επίσης χαμηλότερες σε αυτή τη συγκέντρωση. Έτσι, η εξωτερική εφαρμογή του GA3 σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού αύξησε το Gs για τα φύλλα αραβοσίτου και ενίσχυσε τη φωτοσυνθετική δραστηριότητα των κυττάρων μεσοφύλλης σύμφωνα με τα αποτελέσματα Pn. Το Pn αυξήθηκε σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού στο SN98A.
Σχήμα 2 Επιδράσεις του GA3 στον καθαρό φωτοσυνθετικό ρυθμό (Pn), τον ρυθμό διαπνοής (Tr), τη συγκέντρωση του μεσοκυττάριου CO2 και την στοματική αγωγιμότητα (Gs) σε διαφορετικές φωτοευαίσθητες σειρές αμιγούς αραβοσίτου υπό χαμηλή πίεση φωτός. (A, B) εμφανίζει τις τιμές Pn. (C, D) δείχνουν τις τιμές Tr. (E, F) δείχνουν τις διακυτταρικές συγκεντρώσεις διοξειδίου του άνθρακα. και (G, H) δείχνουν τις τιμές Gs. Στα πλαίσια του σχήματος, τα 20A, 40A και 60A υποδηλώνουν SN98A ψεκασμένο με 20 mg L –1 ,40 mg L –1 , και 60 mg L –1 GA3, αντίστοιχα, και 20B, 40B και 60B δηλώνουν SN98B ψεκασμένο με 20 L –1 ,40 mg L –1 και 60 mg L –1Το GA3.CKA υποδηλώνει την ομάδα ελέγχου SN98A που ψεκάζεται με νερό και η CKB υποδηλώνει την ομάδα ελέγχου SN98B που ψεκάζεται με νερό. Οι τιμές εκφράζονται ως μέσος όρος ± SD τριών επαναλήψεων. Τα πεζά γράμματα δείχνουν τη μέση διαφορά των διαφορετικών θεραπειών στην ίδια περίοδο, η οποία είναι στατιστικά σημαντική (Plt;0,05).
Παράμετροι φθορισμού χλωροφύλλης
Μετά την επεξεργασία σκίασης, το Fv/Fm, η αποτελεσματική κβαντική απόδοση της φωτοχημείας PSII (ΦPSII) και το qP ήταν σημαντικά χαμηλότερα στην ομάδα ελέγχου SN98A από το SN98B, ενώ οι τιμές NPQ ήταν σημαντικά υψηλότερες σε σύγκριση με το SN98B. Σε σύγκριση με τον έλεγχο, το GA3 βελτίωσε σημαντικά τα φωτοσυνθετικά χαρακτηριστικά PSII των φύλλων αραβοσίτου, όπου η επεξεργασία με 60 mg L –1 GA3 είχε το μεγαλύτερο αποτέλεσμα και το SN98A είχε τις υψηλότερες τιμές Fv/Fm, ΦPSII και qP. Την ημέρα 20 κάτω από 60 mg L –1Η θεραπεία με GA3, οι τιμές Fv/Fm, ΦPSII και qP στο SN98A ήταν 6,9%, 16,39% και 14,75% υψηλότερες, αντίστοιχα, σε σύγκριση με εκείνες του μάρτυρα, και η τιμή NPQ ήταν 22,89% χαμηλότερη σε σύγκριση με τον έλεγχο (Εικόνα 3). Η επίδραση της επεξεργασίας GA3 στο SN98B δεν ήταν σημαντική, αλλά η φωτοσυνθετική δραστηριότητα του PSII ήταν υψηλότερη από αυτή στο SN98A, υποδεικνύοντας έτσι ότι το GA3 συμμετείχε στην αντίδραση σκίασης από τα φύλλα αραβοσίτου και είχε θετικό ρόλο στη διατήρηση της φωτοσυνθετικής αποτελεσματικότητας του αραβοσίτου φύλλα υπό συνθήκες χαμηλής έντασης φωτός.
Σχήμα 3 Επιδράσεις της εφαρμογής GA3 στον φθορισμό χλωροφύλλης σύμφωνα με την in situ απεικόνιση γραμμών αραβοσίτου με διαφορές στην ευαισθησία στο φως υπό συνθήκες χαμηλής τάσης φωτός. Στα πλαίσια των σχημάτων, τα 5d, 10d, 15d και 20d δηλώνουν τον αριθμό των ημερών υπό επεξεργασία σκίασης. 20, 40 και 60 mg L –1 υποδηλώνουν τις συγκεντρώσεις GA3 που εφαρμόζονται. και CK υποδηλώνει την επεξεργασία ελέγχου νερού.
Περιεχόμενα χλωροφύλλης
Το Σχήμα 4 δείχνει ότι υπό τη θεραπεία σκίασης, τα περιεχόμενα Chl a, Chlb και Chl (a b) στην ομάδα ελέγχου SN98A έτειναν να αυξάνονται αρχικά και στη συνέχεια να μειώνονται, ενώ η περιεκτικότητα σε Chl στο SN98B δεν ήταν σημαντικά και ήταν πάντα υψηλότερη από ότι στο SN98A. Σε σύγκριση με τον έλεγχο, το GA3 είχε σημαντική θετική ρυθμιστική επίδραση στα περιεχόμενα φωτοσυνθετικής χρωστικής της χαμηλής φωτοευαίσθητης ενδογαμικής σειράς SN98A και τα περιεχόμενα Chl a, Chlb και Chl (a b) αυξήθηκαν και στις τρεις θεραπείες GA3. Το αποτέλεσμα της θεραπείας με 60 mg L –1Το GA3 ήταν πιο εμφανές και τα περιεχόμενα φωτοσυνθετικής χρωστικής αυξήθηκαν τις ημέρες 5, 10, 15 και 20 μετά τη θεραπεία, όπου τα περιεχόμενα Chl (a b) αυξήθηκαν κατά 25,7%, 19,6%, 2,9% και 17,3%, αντίστοιχα. Η περιεκτικότητα σε φωτοσυνθετική χρωστική του SN98B ήταν η ίδια με εκείνη του ελέγχου και ήταν πάντα υψηλότερη από εκείνη του SN98A, όπου η περιεκτικότητα ήταν σημαντικά υψηλότερη στο SN98B την ημέρα 10 μετά τη θεραπεία με 60 mg L –1 GA3 .
Σχήμα 4 Επιδράσεις της εφαρμογής GA3 στα περιεχόμενα Chla (A, B) , Chlb (C, D) και Chl a b (E, F) διαφορετικών φωτοευαίσθητων σειρών αμιγούς αραβοσίτου υπό χαμηλή πίεση φωτός. Οι τιμές εκφράζονται ως μέσος όρος ± SD τριών επαναλήψεων. Τα πεζά γράμματα δείχνουν τη μέση διαφορά των διαφορετικών θεραπειών στην ίδια περίοδο, η οποία είναι στατιστικά σημαντική (Plt;0,05).
Περιεχόμενα ROS και υπεροξείδωση λιπιδίων μεμβράνης
Κάτω από τη σκίαση, τα περιεχόμενα H2O2 και O2– αυξήθηκαν αρχικά και στη συνέχεια μειώθηκαν στην ομάδα ελέγχου SN98B, ενώ τα περιεχόμενα H2O2 και O2– συνέχισαν να αυξάνονται στην κοίλη γραμμή SN98A και τα περιεχόμενα ήταν πάντα υψηλότερα από εκείνα στο SN98B (Εικόνα 5). Μετά τη θεραπεία με GA3, οι περιεκτικότητες σε H2O2 και O2– των δύο ενδογαμικών γραμμών ήταν χαμηλότερες σε σύγκριση με εκείνες της ομάδας ελέγχου. Μετά από σκίαση για 15 ημέρες, θεραπεία με 60 mg L –1Το GA3 μείωσε σημαντικά τον ρυθμό παραγωγής O2– και την περιεκτικότητα σε H2O2 του SN98A κατά 17,3% και 10,4%, αντίστοιχα. Στις ομάδες ελέγχου και θεραπείας, οι περιεκτικότητες H2O2 και O2– ήταν πάντα υψηλότερες στο SN98A από το SN98B και οι περιεκτικότητες ROS ήταν πάντα χαμηλότερες στο SN98B. Οι αλλαγές στα περιεχόμενα ROS (H2O2 και O2–) ήταν βασικά οι ίδιες. Η θεραπεία με GA3 μείωσε σημαντικά τα περιεχόμενα MDA των δύο ενδογαμικών γραμμών υπό χαμηλό φωτισμό. Τα περιεχόμενα MDA ήταν υψηλότερα στο SN98A από το SN98B τόσο στην ομάδα ελέγχου όσο και στην ομάδα θεραπείας (Εικόνα 6). Τα αποτελέσματα της βραχυπρόθεσμης σκίασης ήταν παρόμοια στις τρεις θεραπείες, αλλά η επίδραση της θεραπείας με 20 mg L -1Το GA3 μειώθηκε καθώς συνεχιζόταν η περίοδος σκίασης. Συμπερασματικά, η εφαρμογή του GA3 θα μπορούσε να μειώσει την υπεροξείδωση των λιπιδίων της μεμβράνης που προκαλείται από τη συσσώρευση ROS στα φύλλα αραβοσίτου για να καθυστερήσει τη γήρανση των φύλλων και να ενισχύσει την ανοχή στη σκίαση στον αραβόσιτο. Οι θεραπείες με 40 mg L –1 και 60 mg L –1 GA3 ήταν πιο αποτελεσματικές.
Σχήμα 5 Επιδράσεις του GA3 στην περιεκτικότητα σε H2O2 και στο ρυθμό παραγωγής O2– σε φωτοευαίσθητες σειρές αμιγούς αραβοσίτου μετά από διαφορετικές περιόδους υπό συνθήκες χαμηλής έντασης φωτός. Στα πλαίσια του σχήματος, τα 20A, 40A και 60A υποδηλώνουν SN98A ψεκασμένο με 20 mg L –1 , 40 mg L –1 και 60 mg L –1 GA3, αντίστοιχα, και 20B, 40B και 60B δηλώνουν SN98B ψεκασμένο με 2 L –1 , 40 mg L –1 και 60 mg L –1 GA3. Το CKA υποδηλώνει την ομάδα ελέγχου SN98A που ψεκάζεται με νερό και το CKB υποδηλώνει την ομάδα ελέγχου SN98B που ψεκάζεται με νερό. Στο σχήμα, τα (A , C) αντιπροσωπεύουν τις αλλαγές του H2O2 και του O2– μετά την επεξεργασία του SN98A με GA3. (Β , Δ)είναι οι αλλαγές του H2O2 και του O2– μετά την επεξεργασία του SN98B με GA3. Οι τιμές εκφράζονται ως μέσος όρος ± SD τριών επαναλήψεων. Τα πεζά γράμματα δείχνουν τη μέση διαφορά των διαφορετικών θεραπειών στην ίδια περίοδο, η οποία είναι στατιστικά σημαντική (Plt;0,05).
Σχήμα 6 Επιδράσεις του GA3 στην περιεκτικότητα σε MDA φωτοευαίσθητων συγγενών γραμμών αραβοσίτου σε διαφορετικές περιόδους υπό συνθήκες χαμηλής έντασης φωτός. Στα πλαίσια του σχήματος, τα 20A, 40A και 60A υποδηλώνουν SN98A ψεκασμένο με 20 mg L –1 , 40 mg L –1 και 60 mg L –1 GA3, αντίστοιχα, και 20B, 40B και 60B δηλώνουν SN98B ψεκασμένο με 2 L –1 , 40 mg L –1 και 60 mg L –1 GA3. Το CKA υποδηλώνει την ομάδα ελέγχου SN98A που ψεκάζεται με νερό και το CKB υποδηλώνει την ομάδα ελέγχου SN98B που ψεκάζεται με νερό. Στο σχήμα, (Α) είναι η αλλαγή του MDA στο SN98A μετά τη θεραπεία με GA3 και (Β)είναι η αλλαγή του MDA στο SN98B μετά από θεραπεία με GA3. Οι τιμές εκφράζονται ως μέσος όρος ± SD τριών επαναλήψεων. Τα πεζά γράμματα δείχνουν τη μέση διαφορά των διαφορετικών θεραπειών στην ίδια περίοδο, η οποία είναι στατιστικά σημαντική (Plt;0,05).
Αντιοξειδωτικές ενζυμικές δραστηριότητες
Μετά τη σκίαση και την επεξεργασία με διαφορετικές συγκεντρώσεις GA3, οι δραστηριότητες SOD και POD αυξήθηκαν αρχικά και στη συνέχεια μειώθηκαν στην ομάδα ελέγχου SN98A, όπου οι δραστηριότητες ήταν υψηλότερες μετά τη σκίαση για 10 ημέρες. Οι δραστηριότητες POD συνέχισαν να αυξάνονται στο SN98B και κορυφώθηκαν μέχρι τις 20 ημέρες. Κατά τη βραχυπρόθεσμη σκίαση, το αντιοξειδωτικό σύστημα ενεργοποιήθηκε για την απομάκρυνση των ROS και τη διατήρηση της ανάπτυξης των καλλιεργειών. Οι καλλιέργειες μπορούν να αποφύγουν τη ζημιά που προκαλείται από βραχυπρόθεσμες δυσμενείς συνθήκες ενεργοποιώντας τους μηχανισμούς απόκρισης στο στρες, αλλά δεν μπορούν να αποτρέψουν τη ζημιά υπό μακροπρόθεσμες δυσμενείς συνθήκες. Μετά από θεραπεία με GA3 σε διαφορετικές συγκεντρώσεις, οι αντιοξειδωτικές ενζυμικές δραστηριότητες ήταν σημαντικά υψηλότερες στο SN98A από τον έλεγχο (Εικόνα 7), όπου η θεραπεία με 60 mg L- 1Το GA3 είχε το πιο σημαντικό αποτέλεσμα. Μετά από σκίαση για 20 ημέρες, οι ενζυμικές δραστηριότητες SOD και POD στο SN98A ήταν 17% και 31,7% υψηλότερες σε σύγκριση με τον έλεγχο, αντίστοιχα, και η διαφορά ήταν σημαντική (Εικόνες 7Α, Γ).
Σχήμα 7 Επιδράσεις του GA3 στην περιεκτικότητα σε αντιοξειδωτικά ένζυμα σε διαφορετικές φωτοευαίσθητες σειρές αμιγούς αραβοσίτου μετά από διαφορετικές περιόδους υπό συνθήκες χαμηλής έντασης φωτός. Στα πλαίσια του σχήματος, τα 20A, 40A και 60A υποδηλώνουν SN98A ψεκασμένο με 20 mg L –1 , 40 mg L –1 και 60 mg L –1 GA3, αντίστοιχα, και 20B, 40B και 60B δηλώνουν SN98B ψεκασμένο με 2 L –1 , 40 mg L –1 και 60 mg L –1 GA3. Το CKA υποδηλώνει την ομάδα ελέγχου SN98A που ψεκάζεται με νερό και το CKB υποδηλώνει την ομάδα ελέγχου SN98B που ψεκάζεται με νερό. Στο σχήμα, τα (A, C) αντιπροσωπεύουν τις αλλαγές του H2O2 και του O2– μετά την επεξεργασία του SN98A με GA3. (Β, Δ)είναι οι αλλαγές του H2O2 και του O2– μετά την επεξεργασία του SN98B με GA3. Οι τιμές εκφράζονται ως μέσος όρος ± SD τριών επαναλήψεων. Τα πεζά γράμματα δείχνουν τη μέση διαφορά των διαφορετικών θεραπειών στην ίδια περίοδο, η οποία είναι στατιστικά σημαντική (Plt;0,05).
Γονίδια που σχετίζονται με αντιοξειδωτικά
Πραγματοποιήθηκε ποσοτική ανάλυση PCR φθορισμού σε πραγματικό χρόνο για να ποσοτικοποιηθούν τα επίπεδα έκφρασης τριών γονιδίων που σχετίζονται με το αντιοξειδωτικό στρες και τα αποτελέσματα φαίνονται στο Σχήμα 8. Σε σύγκριση με τον έλεγχο, μετά τη θεραπεία με GA3, τα επίπεδα έκφρασης του APX (Εικόνα 8Α) και Το GR (Εικόνα 8C) ήταν σημαντικά υψηλότερο στο SN98A υπό θεραπεία με διαφορετικές συγκεντρώσεις GA3, όπου τα επίπεδα έκφρασης ήταν υψηλότερα υπό θεραπεία με 60 mg L –1 GA3, δηλαδή, 6,73 και 2,75 φορές από εκείνα του μάρτυρα, αντίστοιχα. Τα επίπεδα έκφρασης APX και GR υπό θεραπεία με 40 mg L –1Τα GA3 ήταν 5,41 φορές και 1,93 φορές αυτά του ελέγχου, αντίστοιχα. Η έκφραση του Fe-SOD (Εικόνα 8Β) δεν αυξήθηκε σημαντικά στο SN98A, όπου το επίπεδο έκφρασης ήταν υψηλότερο κατά τη θεραπεία με 40 mg L –1 GA3, δηλαδή, 1,62 φορές από αυτό στον έλεγχο. Και τα τρία γονίδια ανταποκρίθηκαν θετικά στο εξωγενές GA3 στο SN98B, ενώ μόνο τα APX και GR ανταποκρίθηκαν θετικά στο SN98A.
Σχήμα 8 Επιδράσεις της εφαρμογής GA3 υπό πίεση χαμηλού φωτός στα επίπεδα έκφρασης γονιδίων που σχετίζονται με αντιοξειδωτικά σε διαφορετικές φωτοευαίσθητες σειρές αμιγούς αραβοσίτου μετά από σκίαση για 15 ημέρες. (Α) APX; (Β) Fe-SOD; (Γ) ΓΡ. Οι τιμές εκφράζονται ως μέσος όρος ± SD τριών επαναλήψεων. Τα πεζά γράμματα δείχνουν τη μέση διαφορά των διαφορετικών θεραπειών στην ίδια περίοδο, η οποία είναι στατιστικά σημαντική (Plt;0,05).
Γονίδιο που σχετίζεται με GA
Σε αυτό το πείραμα, οι σχετικές εκφράσεις των υποδοχέων γιββερελλίνης GID1C1, GID1C2 και GID1C3 μειώθηκαν μετά από εξωγενή επεξεργασία GA3 και οι σχετικές εκφράσεις των γονιδίων GA20ox, KAO1 και KA02 που σχετίζονται με τη σύνθεση και την αποικοδόμηση γιββερελίνης μειώθηκαν στα φυτά (Εικόνα 9). Τα επίπεδα έκφρασης των γονιδίων που σχετίζονται με τη μεταγωγή σήματος DELLA1, DELLA2 και DELLA3 δεν άλλαξαν σημαντικά. Αυτά τα αποτελέσματα έδειξαν ότι το εξωγενές GA3 θα μπορούσε να αναστείλει τη σύνθεση της ενδογενούς γιββερελίνης στον αραβόσιτο.
Σχήμα 9 Επιδράσεις της εφαρμογής GA3 υπό στρες χαμηλού φωτός στα επίπεδα γονιδιακής έκφρασης που σχετίζονται με GA διαφορετικών φωτοευαίσθητων συγγενών γραμμών μετά από σκίαση για 15 ημέρες. (Α) DELLA1; (Β) DELLA2; (Γ) DELLA3; (D) GID1C1; (Ε) GID1C2; (F) GID1C3; (Ζ) GA20ox2; (Η) ΚΑΟ1; (Ι) ΚΑΟ2. Οι τιμές εκφράζονται ως μέσος όρος ± SD τριών επαναλήψεων.
Συζήτηση
Η βορειοανατολική Κίνα είναι η σημαντικότερη περιοχή παραγωγής αραβοσίτου στην Κίνα, όπου η παραγωγή αραβοσίτου σε αυτήν την περιοχή αντιπροσωπεύει περισσότερο από το 30% της εθνικής παραγωγής αραβοσίτου. Σε αυτήν την περιοχή, το φως, η θερμότητα και οι υδάτινοι πόροι είναι γενικά άφθονοι κατά την περίοδο ανάπτυξης. Ωστόσο, λόγω της παγκόσμιας κλιματικής αλλαγής, τα ακραία καιρικά φαινόμενα έχουν γίνει πιο συχνά κατά τη διάρκεια της καλλιεργητικής περιόδου του καλαμποκιού. , επηρεάζοντας έτσι δυσμενώς τη σταθερότητα της απόδοσης αραβοσίτου στη βορειοανατολική Κίνα. Το φως είναι απαραίτητο για τη φωτοσύνθεση από τα φυτά και η βάση για την ανάπτυξη και την ανάπτυξη των φυτών (Jiang et al., 2021). Ο αραβόσιτος είναι μια φυτόφιλη καλλιέργεια χωρίς εμφανές σημείο κορεσμού φωτός και είναι πολύ ευαίσθητος στις αλλαγές της έντασης φωτός. Η έλλειψη φωτός κατά τη διάρκεια της φούντας θα αναστείλει τις φυσιολογικές φυσιολογικές δραστηριότητες, θα μειώσει τη φωτοσύνθεση στα φύλλα και θα προκαλέσει διαταραχές του μεταβολισμού των κυττάρων και βλάβες στην ομοιόσταση REDOX, οδηγώντας έτσι σε προβλήματα όπως φαλακρό στο άκρο του αυτιού, μείωση της απόδοσης, ακόμη και κούφιους μίσχους. Το χαμηλό φως μπορεί να επιταχύνει την υπερβολική συσσώρευση ROS στα φύλλα αραβοσίτου και να προκαλέσει την υπεροξείδωση των λιπιδίων της μεμβράνης. Οι Colebrook et al. (2014) ανέφερε ότι οι ορμόνες μπορούν να βοηθήσουν αποτελεσματικά τα φυτά να αντιμετωπίσουν το αβιοτικό στρες, όπου οι αποκρίσεις στρες ρυθμίζονται κυρίως με την ενεργοποίηση συγκεκριμένων ορμονών μέσω μεταγωγής σήματος και διασταύρωσης σε διαφορετικά αναπτυξιακά περιβάλλοντα (Verma et al., 2016). Επομένως,
Το GA3 είναι ένας ρυθμιστής ανάπτυξης των φυτών και εμπλέκεται στην απόκριση σε πολλές αβιοτικές καταπονήσεις στα φυτά, με θετικές ρυθμιστικές επιδράσεις στην ανάπτυξη και ανάπτυξη των φυτών (Bao et al., 2020). Η εξωγενής εφαρμογή GA3 μπορεί να μειώσει τις επιπτώσεις του στρες νικελίου (Wiszniewska et al., 2018) και να αυξήσει το μήκος των φυτικών κυττάρων ανεξάρτητα από τη βιοσύνθεση (Rizza et al., 2017). Επιπλέον, τα μονοπάτια GA και φωτοπεριόδου έχει αποδειχθεί ότι ρυθμίζουν συνεργιστικά την ανθοφορία των καλλιεργειών κάτω από συνθήκες μεγάλης ηλιοφάνειας (Fukuda et al., 2012; Wang et al., 2016). Στην παρούσα μελέτη, η θεραπεία με GA3 μείωσε τον ρυθμό κοίλων στελεχών στον αραβόσιτο ρυθμίζοντας το διάστημα ανθοφορίας μεταξύ αρσενικών και θηλυκών αυτιών, όπου η θεραπεία με 60 mg L -1 GA3 είχε το μεγαλύτερο αποτέλεσμα, ακολουθούμενη από θεραπεία με 40 mg L -1 GA3 και 20 mg L–1GA3. Υπό επεξεργασία σκίασης, τα περιεχόμενα H2O2 και O2– συνέχισαν να αυξάνονται στην ομάδα ελέγχου SN98A και τα περιεχόμενα ήταν πάντα υψηλότερα από εκείνα του SN98B. Μετά την επεξεργασία ψεκασμού GA3, ο ρυθμός παραγωγής O2– και η περιεκτικότητα σε H2O2 εξακολουθούσαν να αυξάνονται στα SN98A και SN98B, αλλά οι αυξήσεις ήταν σημαντικά μικρότερες από εκείνες στην ομάδα ελέγχου και ο ρυθμός παραγωγής O2– και η περιεκτικότητα σε H2O2 ήταν πάντα χαμηλότεροι στο SN98B από το SN98A λόγω στη φωτοπροστατευτική ικανότητα της ανεκτικής στη σκιά inbred σειράς SN98B. Το χαμηλό φως μπορεί να προκαλέσει οξειδωτικό στρες στον αραβόσιτο, αλλά η επεξεργασία με GA3 μπορεί να ενισχύσει την ικανότητα του αραβοσίτου να αντιστέκεται σε χαμηλό φωτισμό και να μειώσει την οξειδωτική πίεση που προκαλείται από ανεπαρκές φως. Πολυάριθμες μελέτες έχουν δείξει ότι η υπεροξείδωση των λιπιδίων της μεμβράνης οδηγεί στη συσσώρευση MDA. Η χαμηλή καταπόνηση φωτός μπορεί να διαταράξει τη δυναμική ισορροπία μεταξύ της παραγωγής ROS και της σάρωσης στα φυτά, με αποτέλεσμα τη συσσώρευση ROS και την αυξημένη διαπερατότητα της μεμβράνης. Κατά συνέπεια, η υπεροξείδωση των λιπιδίων της μεμβράνης οδηγεί στη συσσώρευση MDA και επιδεινώνει τη γήρανση του αραβοσίτου (Wang et al., 2021). Σε αυτή τη μελέτη, η θεραπεία με GA3 μείωσε σημαντικά τα περιεχόμενα MDA των δύο ενδογαμικών γραμμών υπό χαμηλό φωτισμό. Τα περιεχόμενα MDA ήταν υψηλότερα στο SN98A από το SN98B τόσο στην ομάδα ελέγχου όσο και στην ομάδα θεραπείας. Το αντιοξειδωτικό ενζυμικό σύστημα στα φυτά προστατεύει από τις τοξικές επιδράσεις των ROS. Το SOD και το POD είναι σημαντικά αντιοξειδωτικά ένζυμα στον αμυντικό μηχανισμό των φυτών. Το GA3 μπορεί να έχει μειώσει την περιεκτικότητα σε ROS στον αραβόσιτο ενισχύοντας τις δραστηριότητες των POD και SOD στη φωτοευαίσθητη ενδογαμική σειρά SN98A, όπως προτείνεται επίσης από τους Ali et al. (2021). APX, Το Fe-SOD και το GR είναι σημαντικά γονίδια που σχετίζονται με τις δραστηριότητες των αντιοξειδωτικών ενζύμων (Lee et al., 2007). Μελέτες έχουν δείξει ότι η υπερέκφραση των APX, Fe-SOD και GR βελτίωσε σημαντικά την ανοχή στις αβιοτικές καταπονήσεις από διαγονιδιακά ψηλά φυτά φίτουλα. Στην παρούσα μελέτη, διαπιστώσαμε ότι η εξωγενής θεραπεία GA3 ρύθμισε σημαντικά τα επίπεδα έκφρασης των APX και GR στα SN98A και SN98B σε σύγκριση με την ομάδα ελέγχου, υποδεικνύοντας έτσι ότι το εξωγενές GA3 θα μπορούσε να ενισχύσει τις δραστηριότητες των αντιοξειδωτικών ενζύμων για να αντισταθούν στο εξωτερικό αβιοτικό στρες αυξάνοντας το έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με αντιοξειδωτικά. Επομένως, το εξωγενές GA3 μπορεί να βελτιώσει την ανοχή στο στρες στα φυτά ρυθμίζοντας τον αντιοξειδωτικό μεταβολισμό και μειώνοντας την υπεροξείδωση των λιπιδίων των κυτταρικών μεμβρανών (Gilroy and Jones, 1992; Jiang and Huang, 2001) για τη μείωση της ζημιάς λόγω χαμηλής πίεσης φωτός στα φυτά. Σύμφωνα με το επίπεδο έκφρασης των γονιδίων που σχετίζονται με GA, η γονιδιακή οδός της σηματοδότησης γιββερελίνης είναι η οδός σηματοδότησης GA-GID1-DELLA. Όταν η γιβερελίνη είναι σε υψηλό επίπεδο, το GID1 μπορεί να ανιχνεύσει το σήμα GA και να συνδυαστεί μαζί του για να σχηματίσει GA-GID1. Στη συνέχεια συνδέεται με την πρωτεΐνη DELLA για να σχηματίσει τριμερές συμπλόκου GID1-GA-DELLA (Zentella et al., 2007), έτσι ώστε η λιγκάση ουβικιτίνης SCF στην πρωτεΐνη F-Box να μπορεί να συνδεθεί με την περιοχή πρωτεΐνης DELLA GRAS (Fleet and Sun, 2005). Η ταχεία αποικοδόμηση της πρωτεΐνης DELLA μέσω των πρωτεομικών καναλιών ουβικιτίνης είχε ως αποτέλεσμα την απελευθέρωση της καταστολής της και τη φυσιολογική απόκριση γιββερελίνης στα φυτά. Επομένως, η μείωση του GID1 του υποδοχέα γιββερελίνης μπορεί επίσης να επηρεάσει την αποικοδόμηση της πρωτεΐνης DELLA σε επίπεδο πρωτεΐνης. Μετά την εφαρμογή του εξωγενούς GA3, η έκφραση του GA20ox2, ένα γονίδιο που σχετίζεται με τη σύνθεση γιββερελίνης, μειώθηκε (ΕΙΚ 9G). Το GA20ox2 παίζει σημαντικό ρόλο στη σύνθεση της γιββερελλίνης στα ανώτερα φυτά και η μειωμένη έκφραση του γονιδίου GA20ox μπορεί να μειώσει την παραγωγή ενδογενούς γιββερελίνης. Στην ομάδα CK, το επίπεδο έκφρασης των γονιδίων που σχετίζονται με τη σύνθεση της γιββερελίνης στο SN98A ήταν χαμηλότερο από αυτό στο SN98B και το CKA των γονιδίων που σχετίζονται με την αποικοδόμηση ήταν υψηλότερο από αυτό στο CKB. Ως εκ τούτου, το χαμηλό φως ανέστειλε τη σύνθεση της γιββερελλίνης μειώνοντας την έκφραση των γονιδίων που σχετίζονται με τη σύνθεση γιββερελλίνης και ενισχύοντας την έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με την αποικοδόμηση, με αποτέλεσμα τα κενά αποσπάσματα. και η μειωμένη έκφραση του γονιδίου GA20ox μπορεί να μειώσει την παραγωγή ενδογενούς γιββερελίνης. Στην ομάδα CK, το επίπεδο έκφρασης των γονιδίων που σχετίζονται με τη σύνθεση της γιββερελίνης στο SN98A ήταν χαμηλότερο από αυτό στο SN98B και το CKA των γονιδίων που σχετίζονται με την αποικοδόμηση ήταν υψηλότερο από αυτό στο CKB. Ως εκ τούτου, το χαμηλό φως ανέστειλε τη σύνθεση της γιββερελλίνης μειώνοντας την έκφραση των γονιδίων που σχετίζονται με τη σύνθεση γιββερελλίνης και ενισχύοντας την έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με την αποικοδόμηση, με αποτέλεσμα τα κενά αποσπάσματα. και η μειωμένη έκφραση του γονιδίου GA20ox μπορεί να μειώσει την παραγωγή ενδογενούς γιββερελίνης. Στην ομάδα CK, το επίπεδο έκφρασης των γονιδίων που σχετίζονται με τη σύνθεση της γιββερελίνης στο SN98A ήταν χαμηλότερο από αυτό στο SN98B και το CKA των γονιδίων που σχετίζονται με την αποικοδόμηση ήταν υψηλότερο από αυτό στο CKB. Ως εκ τούτου, το χαμηλό φως ανέστειλε τη σύνθεση της γιββερελλίνης μειώνοντας την έκφραση των γονιδίων που σχετίζονται με τη σύνθεση γιββερελλίνης και ενισχύοντας την έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με την αποικοδόμηση, με αποτέλεσμα τα κενά αποσπάσματα.
Οι αποκρίσεις των φωτοσυνθετικών οργάνων στο χαμηλό φωτισμό και οι σχετικοί μηχανισμοί είναι σημαντικοί για την κατανόηση της προσαρμογής των καλλιεργειών σε διαφορετικά περιβάλλοντα φωτός. Έτσι, πολλές μελέτες έχουν διερευνήσει τον μηχανισμό αυτορρύθμισης και τη διαδικασία μετατροπής της φωτεινής ενέργειας στον αραβόσιτο υπό συνθήκες χαμηλού φωτισμού (Zivcak et al., 2014; Hazrati et al., 2016; Yamori, 2016). Οι χλωροπλάστες είναι ο τόπος φωτοσύνθεσης στα φυτά. Το αδύναμο στρες στο φως μπορεί να βλάψει σημαντικά την ανατομική δομή των φυτών για να επηρεάσει άμεσα την κανονική φωτοσυνθετική μεταφορά ηλεκτρονίων και τον φωτοσυνθετικό ρυθμό (Pn) (Du et al., 2011; Feng et al., 2021). Υπό χαμηλό φωτισμό, η οξειδωτική πίεση εντείνεται στα φύλλα αραβοσίτου και η συσσώρευση μεγάλων ποσοτήτων ROS οδηγεί σε αλλαγές στις χωρικές διαμορφώσεις διαφόρων ενζύμων στους χλωροπλάστες, επηρεάζοντας έτσι δυσμενώς τη λειτουργία τους, μειώνοντας την περιεκτικότητα σε χλωροφύλλη και αναστέλλοντας τη φωτοσύνθεση. Στην παρούσα μελέτη, υπό επεξεργασία σκίασης, οι περιεκτικότητες σε Chl a, Chlb και χλωροφύλλη (a b) έτειναν να αυξάνονται αρχικά και στη συνέχεια να μειώνονται στο SN98A, ενώ οι περιεκτικότητες Chl δεν άλλαζαν πολύ στο SN98B και ήταν πάντα υψηλότερες από αυτά στο SN98A. Μετά τη θεραπεία με GA3, τα περιεχόμενα φωτοσυνθετικής χρωστικής αυξήθηκαν σημαντικά στο SN98 και οι τιμές Pn, Tr και Gs ήταν επίσης σημαντικά υψηλότερες σε σύγκριση με εκείνες του ελέγχου. Το PSII είναι μια από τις κύριες θέσεις στα φωτοσυνθετικά όργανα που έχουν υποστεί βλάβη από το στρες και παίζει σημαντικό ρόλο στη μετατροπή της φωτεινής ενέργειας και στις διαδικασίες μεταφοράς ηλεκτρονίων. (Zhang et al., 2020). Η φωτοαντίδραση απαιτεί συντονισμό του φωτοσυνθετικού συστήματος προκειμένου να ολοκληρωθεί η κανονική γραμμική μεταφορά ηλεκτρονίων και να παρέχεται η ομοιογένεια για τη στερέωση και τη μείωση του CO2 στη σκοτεινή αντίδραση. (Qian et al., 2017). Στην παρούσα μελέτη, τα Pn, qP και ΦPSII συνέχισαν να μειώνονται κατά τη σκίαση στο SN98A, ενώ έτειναν να αυξάνονται αρχικά και στη συνέχεια να μειώνονται στο SN98B, αλλά οι τιμές ήταν πάντα υψηλότερες από εκείνες στο SN98A, υποδεικνύοντας έτσι ότι η φυσιολογική φωτοσυνθετική φυσιολογική διαδικασία διατηρήθηκε στο SN98B. Η θεραπεία με GA3 θα μπορούσε να είχε αυξήσει τη στοματική αγωγιμότητα των φύλλων αραβοσίτου, να ενίσχυε τη φωτοσυνθετική δραστηριότητα των κυττάρων μεσόφυλλου και να βελτιώσει τη φωτοσυνθετική ικανότητα των φύλλων αραβοσίτου (Verma et al., 2016), όπου 60 mg L ενώ έτειναν να αυξάνονται αρχικά και στη συνέχεια να μειώνονται στο SN98B, αλλά οι τιμές ήταν πάντα υψηλότερες από εκείνες στο SN98A, υποδεικνύοντας έτσι ότι η φυσιολογική φωτοσυνθετική φυσιολογική διαδικασία διατηρήθηκε στο SN98B. Η θεραπεία με GA3 θα μπορούσε να είχε αυξήσει τη στοματική αγωγιμότητα των φύλλων αραβοσίτου, να ενίσχυε τη φωτοσυνθετική δραστηριότητα των κυττάρων μεσόφυλλου και να βελτιώσει τη φωτοσυνθετική ικανότητα των φύλλων αραβοσίτου (Verma et al., 2016), όπου 60 mg L ενώ έτειναν να αυξάνονται αρχικά και στη συνέχεια να μειώνονται στο SN98B, αλλά οι τιμές ήταν πάντα υψηλότερες από εκείνες στο SN98A, υποδεικνύοντας έτσι ότι η φυσιολογική φωτοσυνθετική φυσιολογική διαδικασία διατηρήθηκε στο SN98B. Η θεραπεία με GA3 θα μπορούσε να είχε αυξήσει τη στοματική αγωγιμότητα των φύλλων αραβοσίτου, να ενίσχυε τη φωτοσυνθετική δραστηριότητα των κυττάρων μεσόφυλλου και να βελτιώσει τη φωτοσυνθετική ικανότητα των φύλλων αραβοσίτου (Verma et al., 2016), όπου 60 mg L–Η επεξεργασία με 1 GA3 είχε το μεγαλύτερο αποτέλεσμα και επομένως το GA3 μπορεί να εμπλέκεται στη διαδικασία απόκρισης προστασίας από σκιά στα φύλλα αραβοσίτου. Το GA3 είχε θετική επίδραση στη φωτοσυνθετική αποτελεσματικότητα των φύλλων αραβοσίτου υπό συνθήκες χαμηλού φωτισμού.
Η φωτοσύνθεση των φυτών είναι μια εξαιρετικά πολύπλοκη φυσιολογική διαδικασία και επηρεάζεται αρνητικά τόσο από βιολογικές όσο και από αβιοτικές καταπονήσεις. Οι κύριοι περιοριστικοί παράγοντες για τη φωτοσύνθεση είναι το φως και το διοξείδιο του άνθρακα (Smith, 1938). Σε συνθήκες χαμηλής έντασης φωτός, η φωτοσύνθεση αναστέλλεται στις καλλιέργειες και οι αποδόσεις μειώνονται (Liu et al., 2020). Στην παρούσα μελέτη, υπό συνθήκες χαμηλού φωτισμού, τα Pn, Tr και Gs μειώθηκαν όλα με το χρόνο κατά τη διάρκεια της σκίασης, στην ομάδα ελέγχου SN98A και η συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα στο μεσοκυττάριο αυξήθηκε. Η εφαρμογή GA3 βελτίωσε τα Pn, Tr και Gs στο SN98A και μείωσε τη διακυτταρική συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα, όπου η επίδραση των 60 mg L –1Το GA3 ήταν το πιο σημαντικό. Το χαμηλό άγχος μείωσε επίσης τα Pn, Tr και Gs στα φύλλα στην ομάδα ελέγχου SN98B και αύξησε τη διακυτταρική συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα, αλλά οι φυσιολογικές φυσιολογικές δραστηριότητες γενικά διατηρήθηκαν.
συμπέρασμα
Στην παρούσα μελέτη, οι αμιγείς γραμμές αραβοσίτου SN98A και SN98B με διαφορές στην ευαισθησία τους στο φως υποβλήθηκαν σε σκίαση στο στάδιο της φούντας καλαμποκιού (Εικόνα 10). Βρήκαμε ότι η επεξεργασία με χαμηλό φωτισμό μείωσε τη φωτοσυνθετική ικανότητα των φύλλων αραβοσίτου και ανέστειλε τη μεταφορά φωτοσυνθετικών προϊόντων σε άλλα όργανα, με αποτέλεσμα την αναστολή της ανάπτυξης των φυτών και τη γήρανση των φύλλων. Οι δυσμενείς επιπτώσεις της σκίασης ήταν σημαντικά μεγαλύτερες στην αδύναμη φωτοευαίσθητη ενδογαμική σειρά SN98A από το SN98B, κυρίως επειδή το SN98A είχε σημαντικά υψηλότερο ποσοστό κοίλου στελέχους από το SN98B μετά τη σκίαση. Το GA είναι ένα εξαιρετικό αντιοξειδωτικό που μπορεί να βελτιώσει την ανοχή σε διάφορες βιολογικές και αβιοτικές καταπονήσεις στα φυτά. Αυτά τα ευρήματα μας βοηθούν να κατανοήσουμε τους φυσιολογικούς μηχανισμούς σε αμιγείς σειρές αραβοσίτου με διαφορές στη φωτοευαισθησία που μεσολαβούν στην απόκριση στο στρες χαμηλού φωτός υπό θεραπεία με εξωγενές GA. Οι παράμετροι φωτοσυνθετικής απόδοσης των φυτών, δηλαδή Pn, Tr, Gs, περιεκτικότητα σε φωτοσυνθετική χρωστική, (Fv/Fm), qP και ΦPSII, βελτιώθηκαν μετά την εφαρμογή GA3 (20 mg L–1 , 40 mg L –1 και 60 mg L –1 ) στα φύλλα, συμπεριλαμβανομένων 60 mg L -1 GA3 λειτουργεί καλύτερα. Έτσι, η διαφυλλική εφαρμογή του GA3 σε SN98A και SN98B θα είναι ευεργετική για την ανάπτυξη και την ανάπτυξή τους σε συνθήκες χαμηλότερου φωτισμού.
Εικόνα 10 Επισκόπηση των επιδράσεων του εξωγενούς GA3 στη φωτοσυνθετική φυσιολογία των φυτών και στις οδούς σάρωσης ενεργών ειδών οξυγόνου (ROS). Υπό χαμηλό φωτισμό, ο καθαρός ρυθμός φωτοσύνθεσης (Pn) μειώθηκε, η διακυτταρική συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα αυξήθηκε και η περιεκτικότητα σε ROS αυξήθηκε, γεγονός που επηρέασε περαιτέρω το Pn. Υπό χαμηλό φωτισμό, οι δραστηριότητες των αντιοξειδωτικών ενζύμων μειώθηκαν και ο ρυθμός σάρωσης ROS μειώθηκε, οδηγώντας έτσι σε κυτταρική βλάβη και η παραγωγή MDA αυξάνει τον βαθμό υπεροξείδωσης των λιπιδίων της μεμβράνης. Μετά την εφαρμογή του GA3, το Pn βελτιώθηκε, οι δραστηριότητες των αντιοξειδωτικών ενζύμων αυξήθηκαν, η σάρωση ROS ενισχύθηκε, η κυτταρική βλάβη μειώθηκε και η περιεκτικότητα σε MDA μειώθηκε.
Δήλωση διαθεσιμότητας δεδομένων
Οι πρωτότυπες συνεισφορές που παρουσιάζονται στη μελέτη περιλαμβάνονται στο άρθρο/Συμπληρωματικό Υλικό. Περαιτέρω ερωτήσεις μπορούν να απευθύνονται στον αντίστοιχο συγγραφέα.
Συνεισφορές συγγραφέα
JF: διερεύνηση, επιμέλεια δεδομένων, επικύρωση και σύνταξη — αρχικό προσχέδιο. LL: κριτική και επεξεργασία. SW: επιμέλεια δεδομένων, μεθοδολογία, επίσημη ανάλυση και λογισμικό. NY: επίσημη ανάλυση και επεξεργασία. HS: έρευνα και επίσημη ανάλυση. ZS: απόκτηση πόρων και χρηματοδότησης. FL: συγγραφή—ανασκόπηση και επεξεργασία. XZ: εννοιολόγηση, συγγραφή-ανασκόπηση, επεξεργασία και απόκτηση χρηματοδότησης. Όλοι οι συγγραφείς συνέβαλαν στο άρθρο και ενέκριναν την υποβληθείσα έκδοση.
Χρηματοδότηση
Αυτή η εργασία υποστηρίχθηκε από το Εθνικό Ίδρυμα Φυσικών Επιστημών της Κίνας (31901460) και το Πρόγραμμα Βασικής Επιστημονικής Έρευνας του Τμήματος Εκπαίδευσης της Επαρχίας Λιαονίνγκ (LJKMZ20221018).
Σύγκρουση συμφερόντων
Ο συγγραφέας HS απασχολείται από τη Liaoning Dongya Seed Co.
Οι υπόλοιποι συγγραφείς δηλώνουν ότι η έρευνα διεξήχθη απουσία εμπορικών ή οικονομικών σχέσεων που θα μπορούσαν να ερμηνευθούν ως πιθανή σύγκρουση συμφερόντων.
Σημείωση εκδότη
Όλοι οι ισχυρισμοί που εκφράζονται σε αυτό το άρθρο είναι αποκλειστικά εκείνοι των συγγραφέων και δεν αντιπροσωπεύουν απαραιτήτως αυτούς των συνδεδεμένων οργανισμών τους ή του εκδότη, των εκδοτών και των κριτικών. Οποιοδήποτε προϊόν μπορεί να αξιολογηθεί σε αυτό το άρθρο ή ισχυρισμός που μπορεί να προβληθεί από τον κατασκευαστή του, δεν είναι εγγυημένο ή εγκεκριμένο από τον εκδότη.
Συμπληρωματικό υλικό
Το συμπληρωματικό υλικό για αυτό το άρθρο βρίσκεται στο διαδίκτυο στη διεύθυνση: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2023.1128780/full#suplementary-material
Αραβόσιτος, Χαμηλό φως, GA3, Άγονος μίσχος, Φωτοσύνθεση