Η συσσώρευση κεριού από δερματοειδή συσχετίζεται με την ανοχή στην ξηρασία σε γραμμές κοντά σε ισογονικές γραμμές σίτου
- 1 Εθνικό Εργαστήριο Μηχανικής για Σιτάρι και Αραβόσιτο και Βασικό Εργαστήριο Βιολογίας Σιταριού και Γενετικής Βελτίωσης στο North Yellow and Huai River Valley, Υπουργείο Γεωργίας, Ινστιτούτο Έρευνας Καλλιεργειών, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan, Κίνα
- 2 State Key Laboratory of Crop Biology, College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Taian, Κίνα
Προηγούμενες μελέτες έχουν δείξει ότι η απόδοση σε κόκκους σιταριού επηρεάζεται σοβαρά από το στρες της ξηρασίας και το κερί της επιδερμίδας των φύλλων σχετίζεται με την ανοχή στην ξηρασία. Ωστόσο, οι περισσότερες μελέτες έχουν επικεντρωθεί στη βιοσύνθεση του κεριού και στα μοντέλα ειδών. Οι επιδράσεις του επιδερμιδικού κεριού στην ανοχή του σίτου στην ξηρασία έχουν σπάνια μελετηθεί. Οι στόχοι της παρούσας μελέτης ήταν να μελετηθούν οι επιδράσεις του κεριού επιδερμίδας φύλλων στην απόδοση των κόκκων σιταριού υπό συνθήκες ξηρασίας χρησιμοποιώντας τα προαναφερθέντα NIL σίτου και να συζητηθεί ο πιθανός φυσιολογικός μηχανισμός του κεριού επιδερμίδας σε υψηλή απόδοση κόκκων υπό συνθήκες ξηρασίας. Σε σύγκριση με τις συνθήκες άρδευσης με νερό (WI), η περιεκτικότητα σε επιδερμιδικό κερί (CWC) σε γλαυκά και μη γλαυκά NILs υπό συνθήκες ξηρασίας (DS) αυξήθηκε και οι δύο. Οι μέσες τιμές αύξησης ήταν 151,1 και 114,4%, αντίστοιχα, το οποίο επιβεβαιώθηκε από τη σάρωση εικόνων ηλεκτρονικής μικροσκοπίας μεγάλων σωματιδίων κεριού φορτωμένα στις επιφάνειες των φύλλων σημαίας. Η μέση απόδοση των γλαυκών NIL ήταν υψηλότερη από εκείνη των μη γλαυκών NIL υπό συνθήκες DS το 2014 και το 2015. Οι μέσες τιμές ήταν 7368,37 kg·ha−1 και 7103,51 kg·ha −1. Αυτό υποδηλώνει ότι τα γλαυκά NIL ήταν πιο ανθεκτικά στην ξηρασία από τα μη γλαυκά NIL (P = 0,05), κάτι που υποστηρίχθηκε από τα ευρήματα των δεικτών ανοχής στην ξηρασία TOL και SSI και τα δύο χρόνια, το σχετικά υψηλό δυναμικό νερού και τη σχετική περιεκτικότητα σε νερό και χαμηλό ELWL. Επιπλέον, ο ρυθμός φωτοσύνθεσης (Pn) των NILs γλαυκού και μη γλαυκού σίτου υπό συνθήκες DS μειώθηκε κατά 7,5 και 9,8%, αντίστοιχα. Ωστόσο, τα γλαυκά NIL εξακολουθούσαν να έχουν υψηλότερες μέσες τιμές του Pn από εκείνα των μη γλαυκών NIL, γεγονός που ίσως είχε ως αποτέλεσμα την υψηλότερη απόδοση των γλαυκών NILs. Αυτό θα μπορούσε να εξηγηθεί από το γεγονός ότι τα γλαυκά NIL είχαν μικρότερη μείωση Fv/Fm, μικρότερη μείωση PI και μεγαλύτερη αύξηση ABS/RC από τα μη γλαυκά NIL υπό συνθήκες DS. Αυτή είναι η πρώτη αναφορά που δείχνει ότι η συσσώρευση κεριού από την επιδερμίδα του σίτου σχετίζεται με την ανοχή στην ξηρασία.
Εισαγωγή
Η ξηρασία είναι ένα σοβαρό πρόβλημα σε ημίξηρες και άνυδρες περιοχές παγκοσμίως (Mardeh et al., 2006). Μπορεί να προκαλέσει απώλειες στην απόδοση των κόκκων σιταριού μεταξύ 10 και 100% Foulkes et al., 2007; Li et al., 2011; FAO, 2013. Επιπλέον, η κλιματική αλλαγή είναι πιθανό να αυξήσει τον κίνδυνο ξηρασίας τον εικοστό πρώτο αιώνα σε πολλά μέρη του κόσμου (Arnell, 2008). Ως εκ τούτου, είναι σημαντικό να αναπτυχθούν ποικιλίες σιταριού με υψηλή ανοχή στην ξηρασία προκειμένου να βελτιωθεί η επισιτιστική ασφάλεια.
Τα φύλλα σιταριού με άνθηση ή γλαυκά χαρακτηριστικά επικαλύπτονται με επιδερμιδωτό κερί (Johnson et al., 1983· Tsunewaki and Ebana, 1999). Μέχρι σήμερα, έχουν αναφερθεί έξι γονίδια που ελέγχουν τη βιοσύνθεση κεριού και βρίσκονται στα ακόλουθα χρωμοσώματα σίτου: W1 και IW1 στο 2BS, W2 και IW2 στο 2DS, W3 στο 2BS και IW3 στο 1BS (Tsunewaki and Ebana, 1999, Adamski et al. ., 2013· Wu et al., 2013· Wang et al., 2014a· Zhang et al., 2015), αλλά λίγα είναι γνωστά για τις λειτουργίες αυτών των γονιδίων. Προηγούμενες μελέτες έδειξαν ότι το κερί των φύλλων μπορεί να προστατεύσει τα φυτά από αβιοτικές και βιοτικές καταπονήσεις, όπως η ξηρασία, η υπεριώδης ακτινοβολία και η αφίδα του σιταριού (Blum and Ebercon, 1981· Shepherd και Wynne Griffiths, 2006· Wójcicka, 2015). Πρώτον, το κερί της επιδερμίδας συσσωρεύτηκε υπό το στρες ξηρασίας σε φυτά, όπως ο καπνός, η μηδική, το ρύζι και το σιτάρι (Butler, 1996; Zhang et al., 2005, 2013; Cameron et al., 2006; Islam et al., 2009; Adamski et al., 2013; Wang et al., 2014a), υποδεικνύοντας ότι σχετίζεται με την ανοχή στην ξηρασία. Δεύτερον, το δυναμικό νερού των φύλλων μειώθηκε υπό την ανοχή στην ξηρασία (Zhang et al., 2013), αλλά η επίδραση του κεριού επιδερμίδας στο υδάτινο δυναμικό δεν έχει μελετηθεί ποτέ. Τρίτον, το κερί της επιδερμίδας, ως φωτοπροστατευτικό στρώμα, μπορεί να προστατεύσει τα φυτά από την υπεριώδη ακτινοβολία, αλλά έχουν πραγματοποιηθεί σπάνιες μελέτες για τη μελέτη των επιδράσεων του κεριού επιδερμίδας στη φωτοσύνθεση των φυτών (Shepherd και Wynne Griffiths, 2006). Τέλος, οι επιδράσεις του κεριού επιδερμίδας φύλλων σίτου στην απόδοση του σίτου υπό συνθήκες ξηρασίας δεν έχουν μελετηθεί ποτέ με τη χρήση γραμμών σχεδόν ισογενών σιταριού (NILs) με και χωρίς κερί επιδερμίδων φύλλων, το οποίο ήταν το πιο ελκυστικό για τους κτηνοτρόφους σίτου. Λόγω των παραπάνω προβλημάτων, υποθέσαμε ότι το κερί της επιδερμίδας συσσωρεύτηκε κάτω από το στρες ξηρασίας στα φυτά σιταριού. Και έτσι μπορεί να μειώσει τη μείωση του δυναμικού νερού των φύλλων, η οποία είναι απαραίτητη για να διατηρηθούν τα φυτά με σχετικά υψηλό ρυθμό φωτοσύνθεσης και σχετικά υψηλή απόδοση υπό συνθήκες ξηρασίας. Ως εκ τούτου, ήταν απαραίτητο να αξιολογηθούν οι επιδράσεις του κεριού της επιδερμίδας των φύλλων στην ανοχή του σίτου στην ξηρασία σε μια προσπάθεια να αναπτυχθούν ποικιλίες ανθεκτικές στην ξηρασία.
Τέσσερα NIL σίτου με και χωρίς κερί επιδερμίδων φύλλων, π.χ. G-JM205, G-JM208, NG-JM204 και NG-JM206, όλα προερχόμενα από τη διασταύρωση Gaocheng 9411/ATHLET, έχουν αναπτυχθεί στο παρελθόν στο εργαστήριό μας. Οι στόχοι αυτής της μελέτης είναι να μελετηθούν οι επιδράσεις του κεριού επιδερμιδωτής φύλλων στην απόδοση των κόκκων σίτου υπό συνθήκες ξηρασίας χρησιμοποιώντας τα προαναφερθέντα NIL σίτου και να συζητηθεί ο πιθανός φυσιολογικός μηχανισμός του κεριού επιδερμίδας σε υψηλή απόδοση κόκκων υπό συνθήκες ξηρασίας.
Υλικά και μέθοδοι
Φυτικά Υλικά και Θεραπείες Στρες
Ένα φυτό F6, που προέρχεται από τη διασταύρωση Gaocheng 9411 (γλαυκό)/ATHLET (μη γλαυκώδες) και ονομάστηκε G-JM200, που διαχωρίζεται ως προς τα χαρακτηριστικά άνθησης των φύλλων, αναγνωρίστηκε και επιβεβαιώθηκε από τις οικογένειες F6:7. Τέσσερα NIL σίτου, δηλαδή G-JM205, G-JM208, NG-JM204 και NG-JM206, αναπτύχθηκαν από τους απογόνους του παραπάνω φυτού F6 και χρησιμοποιήθηκαν στην τρέχουσα μελέτη.
Κάθε χρόνο από το 2013 έως το 2015, γύρω στις 10 Οκτωβρίου, τα προαναφερθέντα NIL σίτου σπέρνονταν σε ένα τυχαιοποιημένο πείραμα τμημάτων τριών επαναλήψεων με δύο επεξεργασίες, π.χ. με νερό-άρδευση (WI) και υπό ξηρασία (DS), στο Πειραματικό Σταθμός Shandong Academy of Agricultural Sciences (SAAS), Jinan, επαρχία Shandong, Κίνα. Το έδαφος περιείχε 12,8 g·kg -1 οργανικής ύλης, 1,08 g·kg -1 ολικού αζώτου, 90,2 mg·kg -1 αλκαλικού αζώτου, 25,0 mg·kg – 1 ταχέως διαθέσιμου φωσφόρου και 158,0 mg·kg −1του ταχέως διαθέσιμου καλίου. Ο σταθμός βρισκόταν σε ένα εύκρατο ηπειρωτικό κλίμα των μουσώνων, που χαρακτηριζόταν από ξηρούς, κρύους χειμώνες και βροχερά, ζεστά καλοκαίρια. Δεδομένα καιρού για 2 χρόνια το 2013-2015 καταγράφηκαν σε μετεωρολογικό σταθμό που βρίσκεται στην περιοχή του πειράματος (Συμπληρωματικός Πίνακας 1). Κατά τη διάρκεια της καλλιεργητικής περιόδου του σιταριού, η συνολική βροχόπτωση ήταν 234,4 mm το 2013-2014 και 264,7 mm το 2014-2015. Οι μέσες θερμοκρασίες την καλλιεργητική περίοδο 2013–2014 και 2014–2015 ήταν 11,7 και 11,5 °C, αντίστοιχα, σε σύγκριση με τον μέσο όρο 30 ετών των 11,2 °C. Κάθε οικόπεδο ήταν 12 m 2 . Η γονιμότητα του εδάφους ήταν υψηλή και τα ζιζάνια και οι ασθένειες ελέγχονταν. Υπό συνθήκες WI, τα NILs σιταριού ποτίστηκαν τόσο κατά την ένωση όσο και μετά την άνθηση. Για την κατάσταση DS, τα NIL σίτου ποτίστηκαν μόνο κατά την ένωση.
Εκχύλιση κεριού
Η μέθοδος για την απομόνωση του κεριού της επιδερμίδας πραγματοποιήθηκε όπως περιγράφηκε προηγουμένως από τους Koch et al. (2006), με μικρές τροποποιήσεις. Για να μελετηθεί η επίδραση της ξηρασίας στη συσσώρευση κεριού στο δέρμα, συλλέχθηκαν πέντε φύλλα σημαίας για τέσσερα NIL σίτου από τα αγροτεμάχια 2013-2014. Τα φύλλα σημαίας ζυγίστηκαν αμέσως μετά τη δειγματοληψία (νωπό βάρος). Ο κηρός εκχυλίστηκε με εμβάπτιση των λεπίδων φύλλων σημαίας σε 30 ml CHCl3 για 30 δευτερόλεπτα. Το εκχύλισμα κεριού διηθήθηκε χρησιμοποιώντας διηθητικό χαρτί και ξηράνθηκε στον αέρα σε ξηραντήρα σε θερμοκρασία δωματίου μέχρις ότου δεν υπήρχε αλλαγή στο βάρος. Στη συνέχεια, τα φύλλα σημαίας ξηράνθηκαν σε φούρνο για 24 ώρες στους 70°C όπως περιγράφεται από τον Clarke (1987). Η απόδοση του κεριού της επιδερμίδας και το ξηρό βάρος (DW) των φύλλων σημαίας DW προσδιορίστηκαν σε αναλυτικό ζυγό με ακρίβεια 0,01 mg (Sartorius Quintix1102-1CN, Γερμανία).
Μικροσκοπική Παρατήρηση
Η απεικόνιση των επιφανειών της επιδερμίδας με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σάρωσης (SEM) πραγματοποιήθηκε όπως περιγράφηκε προηγουμένως από τους Zhang et al. (2013). Οι λεπτομερείς διαδικασίες είχαν ως εξής: (1) Ένα θραύσμα ιστού 0,5 cm συλλέχθηκε από το φύλλο σημαίας, το ανώτερο τμήμα του φύλλου σημαίας συλλέχτηκε από καρφιά σίτου κατά την άνθηση στο στάδιο Fakes 10.5.1. (2) Τα δείγματα ιστού ξηράνθηκαν υπό κενό. (3) Τα προεπεξεργασμένα δείγματα διασκορπίστηκαν με σκόνη χρυσού χρησιμοποιώντας το Σύστημα Sputtering CrC-150 και επιθεωρήθηκαν και συλλήφθηκαν με SEM (SJM-6610LV, Ιαπωνία).
Μετρήσεις του δυναμικού νερού σε φύλλα σημαίας (Ψflag φύλλο), του ρυθμού απώλειας νερού αποκομμένου φύλλου (ELWL) και της σχετικής περιεκτικότητας σε νερό του φύλλου σημαίας (RWC)
Το 2014, το Ψflagleaf μετρήθηκε όπως περιγράφεται από τους Nar et al. (2009) χρησιμοποιώντας ψυχόμετρο θερμοστοιχείου (Wescor PSYPRO, Logan, UT, ΗΠΑ). Οι λεπτομερείς διαδικασίες ακολουθήθηκαν ως εξής: (1) Δίσκοι διαμέτρου περίπου 6 mm κόπηκαν από τα πλήρως διογκωμένα φύλλα σημαίας στο στάδιο Fakes’ 10.5.1. (2) Τα δείγματα εξισορροπήθηκαν για 120 λεπτά προτού καταγραφούν οι μετρήσεις από καταγραφικό υδατικού δυναμικού Wescor PSYPRO στον ψυχρομετρικό τρόπο λειτουργίας. (3) Οι μετρήσεις έγιναν τρεις φορές από 5 φύλλα στην ίδια ηλικία.
Για την ELWL, προκειμένου να ελαχιστοποιηθούν οι απώλειες νερού λόγω διαπνοής, τα αποκομμένα φύλλα τοποθετήθηκαν σε σακούλα πολυαιθυλενίου και στη συνέχεια μεταφέρθηκαν αμέσως στο εργαστήριο. Τα φύλλα σημαίας αποκόπηκαν από τα φυτά στο στάδιο 10.5.1, αφυδατώθηκαν για 8 ώρες σε θερμοκρασία δωματίου σε σκοτεινό δοχείο με σχετική υγρασία 40% και ζυγίζονταν κάθε 2 ώρες χρησιμοποιώντας αναλυτικό ζυγό με ακρίβεια 0,001 mg (Sartorius BSA223S, Γερμανία). Τα φύλλα σημαίας στη συνέχεια ξηράνθηκαν σε φούρνο για 24 ώρες στους 70°C όπως περιγράφεται από τον Clarke (1987). Το ELWL υπολογίστηκε με βάση τον τύπο: ELWL (%) = [(FW-Wt)/(FW-DW)] × 100, όπου το Wt ήταν το βάρος του φύλλου σημαίας μετά την αφυδάτωση. t = 2, 4, 6 και 8 h, αντίστοιχα. Το FW ήταν το φρέσκο βάρος των φύλλων της σημαίας. Το DW ήταν το DW των φύλλων σημαίας.
Για τη σχετική RWC, τα δείγματα χειρίστηκαν όπως περιγράφεται από τους Dhanda και Sethi (1998), με μικρές τροποποιήσεις. Οι λεπτομερείς διαδικασίες ακολουθήθηκαν ως εξής: (1) Τα δείγματα ζυγίστηκαν αμέσως ως φρέσκο βάρος (FW), στη συνέχεια κόπηκαν σε τμήματα των 2 cm και επέπλευσαν σε απεσταγμένο νερό για 5 ώρες. (2) Τα τμήματα των φύλλων στρογγυλεμένων στη συνέχεια κηλιδώθηκαν γρήγορα για να απομακρυνθεί το επιφανειακό νερό και ζυγίστηκαν για να ληφθεί το θολό βάρος (TW). (3) Οι δίσκοι φύλλων ξηράνθηκαν σε φούρνο στους 70°C για 24 ώρες και στη συνέχεια ελήφθη DW. (4) Το σχετικό RWC υπολογίστηκε με βάση τον τύπο: Σχετικό RWC (%) = RW DS/RW WI × 100, όπου FW ήταν το φρέσκο βάρος των φύλλων σημαίας, TW ήταν το TW των τμημάτων φύλλου και DW ήταν το DW τμημάτων φύλλων σημαίας.
Μετρήσεις παραμέτρων ανταλλαγής φωτοσυνθετικών αερίων και χλωροφύλλη (Chl) α παροδικός φθορισμός
Το 2014, στο στάδιο της ανθοφορίας του σίτου, μετρήσεις του ρυθμού φωτοσύνθεσης των φύλλων σημαίας (Pn, μmol·m −2 ·s −1 ), του ρυθμού διαπνοής (E, mmol·m −2 ·s −1 ), της στοματικής αγωγιμότητας (Gs, mmol·m −2 ·s −1 ), και η διακυτταρική συγκέντρωση CO2 (Ci, μmol·m −2 ·s −1 ) πραγματοποιήθηκαν όπως περιγράφηκε προηγουμένως από τους Fischer et al. (1998), με μικρές τροποποιήσεις, χρησιμοποιώντας φορητό αναλυτή υπέρυθρων αερίων (CIRAS-2 PP Systems, Αγγλία) σε δύο θέσεις σε κάθε οικόπεδο. Για κάθε μέτρηση, που διήρκεσε περίπου 30 δευτερόλεπτα, το φύλλο της σημαίας εκτέθηκε σε πλήρες ηλιακό φως, με την κυψελίδα τοποθετημένη κάθετα προς τον ήλιο για να δώσει μια ένταση φωτός 1800–2000 μmol·m −2·s −1 και τρία φύλλα τοποθετήθηκαν κατά μήκος της κυψελίδας με την αξονική επιφάνεια των φύλλων στο επάνω μέρος.
Επίσης το 2014, στο στάδιο της ανθοφορίας, χρησιμοποιήθηκαν έξι προσαρμοσμένα στο σκοτάδι φύλλα για τη μέτρηση της δραστηριότητας PS II σε κάθε αγροτεμάχιο στο σκοτάδι υπό συνθήκες WI και DS, αντίστοιχα. Η μέγιστη φωτοχημική απόδοση PS II (Fv/Fm, F′v/F′m), η απόδοση του ηλεκτρονίου κινείται πέρα από το QA (ψo, ψ′o), τον δείκτη απόδοσης (PIABS, PI′ABS) και την πυκνότητα του QA -Μειωτικά κέντρα αντίδρασης PS II ανά διατομή (ABS/RC, ABS′/RC′) μετρήθηκαν χρησιμοποιώντας έναν αναλυτή απόδοσης εγκατάστασης (PEA; Hansatech, Αγγλία). Οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν σύμφωνα με τις μεθόδους που περιγράφονται από τους Strasser et al. (2010).
Fv/Fm=1−Fo/Fm,Fv′/Fm′=1−Fo′/Fm′; (1) Vj=(Fj−Fo)/(Fm−Fo),Vj′=(Fj′−Fo′)/(Fm′−Fo′); (2)ψo=1−Vj,ψo′=1−Vj′; (3)Mo=4(F300us−Fo)/(Fm−Fo),Mo′=4(F300us′−Fo′)/(Fm′−Fo′); (4)ABS/RC=Mo·(1/Vj)·(Fm/Fv),ABS′/RC′=Mo′·(1/Vj′)·(Fm′/Fv′); (5)PIABS=(RC/ABS)·(Fv/Fm)/(1−Fv/Fm)·ψo/(1−ψo),PIABS′=(RC′/ABS′)·(Fv′/Fm′ )/(1−Fv′/Fm′)·ψo′/(1−ψo′). (6)
Για να αξιολογηθεί η επίδραση του κεριού της επιδερμίδας στη δραστηριότητα PS II, η μείωση της δραστικότητας PS II (ΔFv/Fm, ΔABS/RC, ΔPI) που προκαλείται από το στρες ξηρασίας υπολογίστηκε από τον ακόλουθο τύπο: (1) ΔFv/Fm (%) = (Fv/Fm – Fv′/Fm′)/(Fv/Fm) × 100; (2) ΔABS/RC (%) = (ABS/RC – ABS′/RC′)/(ABS/RC) × 100; (3) ΔPIABS (%) = (PIABS – PI’ABS)/(PIABS) × 100.
Δείκτες Ανοχής στην ξηρασία
Η συνολική DW μετρήθηκε με συγκομιδή 12 m 2 του κεντρικού τμήματος κάθε αγροτεμαχίου κατά την ωριμότητα της καλλιέργειας το 2014 και το 2015. Οι δείκτες ανοχής στην ξηρασία υπολογίστηκαν χρησιμοποιώντας τις ακόλουθες σχέσεις:
SSI=(1−Ysi/Ypi)/(1−Ys/Yp)
(Fischer and Maurer, 1978; Mardeh et al., 2006);
TOL (kg · ha −1 ) = Ypi − Ysi (Hossain et al., 1990)
όπου Ysi είναι η απόδοση της ποικιλίας υπό πίεση, Ypi η απόδοση της ποικιλίας σε συνθήκες άρδευσης και Ys και Yp οι μέσες αποδόσεις όλων των ποικιλιών υπό συνθήκες στρες και μη στρες, αντίστοιχα.
Στατιστική ανάλυση
Όλα τα δεδομένα αναλύθηκαν χρησιμοποιώντας το λογισμικό SAS έκδοση 9.0. Έγινε σύγκριση μεταξύ των μέσων τιμών των NIL σίτου. Η δοκιμή πολλαπλών εύρους του Duncan χρησιμοποιήθηκε για τον έλεγχο σημαντικών διαφορών. Η στατιστική σημασία προσδιορίστηκε στο επίπεδο 5% (P = 0,05).
Αποτελέσματα
Wheat Flag Leaf Cuticular Wax Περιεκτικότητα σε Wax NILs
Τέσσερα NIL σίτου, π.χ., G-JM205, G-JM208, NG-JM204 και NG-JM206, αναπτύχθηκαν από ένα φυτό F6, που προέρχεται από τη διασταύρωση Gaocheng 9411 (γλαύκης)/ATHLET (μη γλαυκή). Οι γονότυποι τους και η γλαυκότητα του φύλλου της σημαίας φαίνονται στα Σχήματα 1Α-Δ. Τα NILs G-JM205 και G-JM208 είναι γλαυκά και τα NG-JM204 και NG-JM206 είναι μη γλαυκά. Τα CWC φύλλων σημαίας των NIL σίτου, δηλ. G-JM205, G-JM208, NG-JM204 και NG-JM206, ήταν σημαντικά διαφορετικά (P = 0,05), τόσο υπό συνθήκες WI όσο και DS. Επιπλέον, η μέση CWC των γλαυκών NILs (G-JM205 και G-JM208) ήταν σημαντικά υψηλότερη (P = 0,05) από αυτή των μη γλαυκών NILs (NG-JM204 και NG-JM206), τόσο υπό συνθήκες WI όσο και DS. Αυτά ήταν ένα μέσο CWC 43,32 mg/g και 92,88 mg/g, και 27,30 mg/g και 68,56 mg/g, αντίστοιχα (Πίνακας 1). Η μέση CWC των τεσσάρων NIL σίτου υπό συνθήκες DS (80.
Σχήμα 1. Οπτικές διαφορές των NIL σίτου που διαφέρουν ως προς τη γλαυακότητα στο χωράφι. (Α) G-JM205; (Β) G-JM208; (C) NG-JM204; (Δ) NG-JM206.
Πίνακας 1. Αξιολόγηση του φύλλου σημαίας CWC, του φύλλου σημαίας Ψ και των σχετικών RWC των NILs σίτου με και χωρίς κερί επιδερμίδας, π.χ. NG-JM204 και NG-JM206 (έντονο), G-JM205 και G-JM208 (πλάγια γραφή) το 2014 .
Μορφολογία κεριού
Για να προσδιοριστεί εάν η δομή της επιφάνειας συσχετίστηκε με ορατούς φαινότυπους, χρησιμοποιήθηκε το SEM για να εξεταστούν οι κρυσταλλίτες κεριού που εναποτέθηκαν και στις δύο πλευρές των επιφανειών των φύλλων σημαίας τεσσάρων φυτών NIL σίτου (Εικόνες 2A1–A4, C1–C4). Τα φύλλα σημαίας των γλαυκών NILs (G-JM205 και G-JM208) έδειξαν μια πυκνή συσσώρευση σωληνοειδών ή ραβδοσχημάτων κεριών σε κάθε επιφάνεια υπό συνθήκες WI και DS (Εικόνες 2A2,A4,B2,B4,C2,C4, D2, D4), ενώ οι κρυσταλλίτες κεριού που εναποτέθηκαν στις αξονικές και αξονικές πλευρές των μη γλαυκών επιφανειών των φύλλων της σημαίας ήταν αρκετά διαφορετικοί (Εικόνες 2A1, A3, B1, B3, C1, C3, D1, D3). Τα φύλλα σημαίας των μη γλαυκών NILs (NG-JM204 και NG-JM206) δεν είχαν σχεδόν κανένα ορατό κερί που προεξείχε από την αξονική επιφάνεια και στις δύο συνθήκες WI και DS (Εικόνες 2A1, A3, B1, B3), ενώ τα φύλλα σημαίας των μη γλαυκών NILs είχαν πυκνή συσσώρευση κεριού στις αξονικές επιφάνειες (Εικόνες 2C1,C3,D1,D3). Επιπλέον, τα σωματίδια κεριού που εναποτέθηκαν στην αξονική επιφάνεια των γλαυκών NIL ήταν πολύ πιο πυκνά από αυτά στην αντίθετη επιφάνεια και στις δύο συνθήκες WI και DS (Εικόνες 2A1–A4, B1–B4, C1–C4, D1–D4). Επιπλέον, σε σύγκριση με τις συσσωρεύσεις κεριού κεριού φύλλων σημαίας και στις δύο επιφάνειες γλαυκών και μη γλαυκών NILs υπό συνθήκες WI, οι συσσωρεύσεις κεριού των τεσσάρων NIL σίτου ήταν πολύ πιο πυκνές υπό συνθήκες DS (Εικόνες 2A1–A4, B1–B4, C1– C4,D1–D4).
Εικόνα 2. Ηλεκτρονική μικροσκοπία σάρωσης εκτεθειμένων αξονικών και αξονικών επιφανειών φύλλων σημαίας μη γλαυκών NILs (NG-JM204 και NG-JM206) και γλαυκών NILs (G-JM205 και G-JM208) υπό συνθήκες WI και DS . (A1–A4) Οι αξονικές επιφάνειες φύλλων σημαίας των NG-JM204, G-JM205, NG-JM206 και G-JM208 υπό συνθήκες WI, αντίστοιχα. (B1–B4) Οι αξονικές επιφάνειες φύλλων σημαίας των NG-JM204, G-JM205, NG-JM206 και G-JM208 υπό συνθήκες DS, αντίστοιχα. (C1–C4) Οι αξονικές επιφάνειες φύλλων σημαίας των NG-JM204, G-JM205, NG-JM206 και G-JM208 υπό συνθήκες WI, αντίστοιχα. (D1–D4) Οι αξονικές επιφάνειες φύλλων σημαίας των NG-JM204, G-JM205, NG-JM206 και G-JM208 υπό συνθήκες DS, αντίστοιχα.
Επισήμανση δυναμικού νερού φύλλων, ποσοστό απώλειας νερού φύλλων και σχετική περιεκτικότητα σε νερό
Οι επιδράσεις του κεριού επιδερμίδας φύλλων σημαίας στα φυσιολογικά χαρακτηριστικά προσδιορίστηκαν με μέτρηση των Ψflagleaf, ELWL και RWC. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι υπό συνθήκες WI το μέσο Ψflagleaf των γλαυκών NILs ήταν 34,4% υψηλότερο από αυτό των μη γλαυκών NILs, με μέση Ψflagleaf −1,07 Mpa και −1,45 Mpa, αντίστοιχα. Αυτό ίσχυε επίσης για Ψflagleaf γλαυκών και μη γλαυκών NILs υπό συνθήκες DS, με μέσο Ψflagleaf −1,28 Mpa και −1,73 Mpa, αντίστοιχα (Πίνακας 1). Μετρήθηκαν επίσης οι επιδράσεις του επιδερμιδικού κεριού στα ELWL και RWC και τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η μέση RWC των γλαυκών NILs ήταν υψηλότερη από αυτή των μη γλαυκών NILs, με μέσο RWC 95,25 και 94,35%, αντίστοιχα (Πίνακας 1). Σε σύγκριση με τα μη γλαυκά NIL, τα γλαυκά NIL έδειξαν χαμηλότερο ELWL 2 ώρες μετά την αφυδάτωση (P = 0. 05) και οι διαφορές παρέμειναν και αυξήθηκαν στη συνέχεια (Εικόνα 3). Αυτά τα αποτελέσματα έδειξαν επίσης ότι οι διαφορές των Ψflagleaf, ELWL και RWC συσχετίστηκαν με το κερί της επιδερμίδας των φύλλων σημαίας.
Σχήμα 3. Ρυθμός απώλειας νερού αποκομμένου φύλλου σε θερμοκρασία δωματίου των NIL σίτου που διαφέρουν ως προς τη γλαυακότητα .
Απόδοση Σιτάρι και Δείκτες Ανοχής στην ξηρασία
Υπό συνθήκες WI, τα γλαυκά NILs (G-JM205 και G-JM208) έδειξαν χαμηλότερη μέση απόδοση σε κόκκους από τα μη γλαυκά NIL (NG-JM204 και NG-JM206), με μέσες τιμές 8893,62 kg·ha −1 και 9252· 96 kg ha −1 το 2014 και 7020,32 kg·ha −1 και 7342,54 kg·ha −1 το 2015, αντίστοιχα. Σε σύγκριση με τις συνθήκες WI, η μέση απόδοση τόσο των γλαυκών όσο και των μη γλαυκών NILs μειώθηκε υπό συνθήκες DS, ενώ τα γλαυκά NILs είχαν υψηλότερη μέση απόδοση στα 2 χρόνια από τα μη γλαυκά NILs (Πίνακας 2). Επιπλέον, οι δείκτες ξηρασίας TOL και SSI των γλαυκών NIL ήταν πολύ χαμηλότεροι από εκείνους των μη γλαυκών NIL και τα δύο χρόνια, με μέσες τιμές 588,6 kg·ha −1 και 0,67, και 1194,25 kg·ha −1και 1.32 (Πίνακας 2), που έδειξε ότι αυτές οι διαφορές μεταξύ γλαυκών και μη γλαυκών NIL συσχετίστηκαν επίσης με το κερί της επιδερμίδας των φύλλων.
Πίνακας 2. Αξιολόγηση των δεικτών απόδοσης και ξηρασίας τεσσάρων NIL σίτου, NG-JM204 και NG-JM206 (Bold), G-JM205 και G-JM208 (Italic) το 2014 και το 2015 .
Φωτοσύνθεση φύλλων σημαίας και φθορισμός χλωροφύλλης
Υπό συνθήκες WI, τα γλαυκά NILs (G-JM205 και G-JM208) έδειξαν υψηλότερες μέσες τιμές Pn, Gs, E και Ci από εκείνες των μη γλαυκών NILs (NG-JM204 και NG-JM206, P = 0,05). Σε σύγκριση με τις συνθήκες WI, το Pn των γλαυκών και μη γλαυκών NIL σίτου υπό συνθήκες DS μειώθηκε 7,5 και 9,8%, αντίστοιχα. Ωστόσο, τα γλαυκά NIL εξακολουθούσαν να έχουν υψηλότερες μέσες τιμές του Pn από εκείνα των μη γλαυκών NIL (Εικόνα 4Α). Επιπλέον, σε σύγκριση με τις συνθήκες WI, ο μέσος όρος Gs και E των γλαυκών NILs υπό συνθήκες DS μειώθηκε 5,1 και 10,1%, αντίστοιχα, ενώ οι μέσες τιμές των Gs και E σε μη γλαυκά NIL αυξήθηκαν 14,9 και 13,5%, αντίστοιχα (Εικόνες 4Γ ,D), υποδεικνύοντας ότι αυτές οι διαφορές σχετίζονταν επίσης με το κερί της επιδερμίδας των φύλλων. Ωστόσο, σε σύγκριση με τις συνθήκες WI, το Ci τόσο των γλαυκών όσο και των μη γλαυκών NILs υπό συνθήκες DS αυξήθηκε 4,3 και 7,5%.
Σχήμα 4. Σύγκριση του ρυθμού φωτοσυνθετικής φύλλων σημαίας Pn (A) , της συγκέντρωσης του μεσοκυττάριου CO2 Ci (B) , του ρυθμού διαπνοής E (C) και της στοματικής αγωγιμότητας Gs (D) μεταξύ NIL σίτου υπό συνθήκες WI και DS. Πίνακες A–D : Τα διαγράμματα στηλών με λευκό και μαύρο χρώμα αντιπροσωπεύουν τις αλλαγές του ρυθμού φωτοσύνθεσης των φύλλων σημαίας Pn, της συγκέντρωσης του μεσοκυττάριου CO2 Ci, του ρυθμού διαπνοής E και της στοματικής αγωγιμότητας Gs σε NILs σίτου, NG-JM204, NG-JM206, G-JM205 και G-JM208 υπό συνθήκες WI και DS, αντίστοιχα. Διαφορετικά γράμματα πάνω από τα διαγράμματα στηλών υποδεικνύουν σημαντική διαφορά μεταξύ των γραμμών στο P = 0,05.
Για να αξιολογηθεί η επίδραση του κεριού της επιδερμίδας στη δραστηριότητα PS II, η μέγιστη φωτοχημική απόδοση PS II (Fv/Fm, F′v/F′m), η απόδοση του ηλεκτρονίου κινείται πέρα από το QA (ψo, ψ′o), ο δείκτης απόδοσης ( PI, PI’) και η πυκνότητα των κέντρων αντίδρασης PS II που μειώνουν το QA ανά διατομή (ABS/RC, ABS’/RC’) μετρήθηκαν χρησιμοποιώντας έναν αναλυτή απόδοσης εγκαταστάσεων (PEA, Hansatech, Αγγλία) στο σκοτάδι κάτω από Συνθήκες WI και DS, αντίστοιχα. Στη συνέχεια, υπολογίστηκε η μείωση της δραστικότητας PS II (ΔFv/Fm, ΔABS/RC, ΔPI) που προκαλείται από ισχυρό φως. Σε σύγκριση με τους δείκτες φθορισμού χλωροφύλλης που μετρήθηκαν στο σκοτάδι υπό συνθήκες WI, η μέγιστη φωτοχημική απόδοση PS II (Fv/Fm) και ο δείκτης απόδοσης (PI) των γλαυκών NILs (G-JM205 και G-JM208) και των μη γλαυκών NILs ( NG-JM204 και NG-JM206) υπό συνθήκες DS που μετρήθηκαν στο σκοτάδι και τα δύο μειώθηκαν, με μέσες τιμές 4,6% και 5,6% και 39,5% και 43,0% (Πίνακας 3, Συμπληρωματικός Πίνακας 2). Ενώ η πυκνότητα των κέντρων αντίδρασης PS II που μειώνουν το QA ανά διατομή (ABS/RC) των γλαυκών NILs και των μη γλαυκών NILs υπό συνθήκες DS αυξήθηκε, με μέσες τιμές 42,4 και 37,5%, που αντανακλούν τα δεδομένα φωτοσύνθεσης.
Πίνακας 3. Η μείωση της δραστικότητας PS II σε τέσσερα NILs, NG-JM204 και NG-JM206 (Bold), G-JM205 και G-JM208 (Italic) υπό συνθήκες DS το 2014 .
Συζήτηση
Η ξηρασία είναι ένας σημαντικός παράγοντας που περιορίζει σοβαρά την παραγωγή σιταριού (Fleury et al., 2010; Piao et al., 2010). Προηγούμενες μελέτες έχουν δείξει ότι το κερί των φύλλων σχετίζεται με την ανοχή των φυτών στην ξηρασία σε πολλά είδη, όπως το Arabidopsis, το βαμβάκι και το σιτάρι (Bondada et al., 1996; Kosma et al., 2009; Zhang et al., 2015). Και οι Chatterton et al. (1975) ανέφερε ότι η απόδοση του σόργου συσχετίστηκε με το κερί της επιδερμίδας. Ωστόσο, η ανοχή στην ξηρασία του σίτου που παρέχεται από το κερί της επιδερμίδας έχει σπάνια μελετηθεί με τα NIL στο σιτάρι (Uddin and Marshall, 1988· Araus et al., 1991· Zhang et al., 2005· Cameron et al., 2006· Kim et al., 2007· Yang et al., 2011). Στην τρέχουσα μελέτη, δύο ζεύγη NIL σίτου με και χωρίς κερί επιδερμίδων φύλλων, δηλαδή, γλαυκά NILs (G-JM205 και G-JM208) και μη γλαυκά NILs (NG-JM204 και NG-JM206), χρησιμοποιήθηκαν αρχικά για τη μελέτη της συσσώρευσης κεριού της επιδερμίδας των φύλλων και τη σχέση της με την απόδοση των κόκκων σιταριού υπό συνθήκες ξηρασίας. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι, σε σύγκριση με τις συνθήκες WI, η μέση CWC των γλαυκών και των μη γλαυκών NILs αυξήθηκε και οι δύο υπό συνθήκες DS, αλλά η ποσοστιαία αύξηση στη μέση CWC ήταν υψηλότερη σε μη γλαυκά NILs από ό,τι σε γλαυκά NILs (Πίνακας 1). Οι μέσες αυξήσεις υπό συνθήκες DS ήταν 151,1 και 114,4%, αντίστοιχα, κάτι που επιβεβαιώθηκε από τα μεγάλα σωματίδια κεριού που φορτώθηκαν στις επιφάνειες των φύλλων σημαίας όπως ανιχνεύθηκαν από το SEM (Εικόνα 2). Αυτό έδειξε ότι η ξηρασία μπορεί να προκαλέσει την έκφραση των γονιδίων βιοσύνθεσης κεριού στα φυτά (Samdur et al., 2003; Zhang et al., 2005; Kosma et al., 2009; Yang et al., 2011; Zhu et al., 2014 ). Επιπλέον, υπό συνθήκες DS, η μέση απόδοση των γλαυκών NILs ήταν υψηλότερη από αυτή των μη γλαυκών NIL (P = 0,05). Επιπλέον, σε σύγκριση με τις συνθήκες WI, η μέση μείωση της απόδοσης των γλαυκών NIL που συνάγεται από το TOL ήταν πολύ χαμηλότερη από εκείνη των μη γλαυκών NILs και τα γλαυκά NIL είχαν χαμηλότερες τιμές SSI από τα μη γλαυκά NIL (P = 0,05, Πίνακας 2). . Αυτό έδειξε ότι η συσσώρευση κεριού στο δέρμα των φύλλων συσχετίστηκε με την ανοχή στην ξηρασία του σίτου (González και Ayerbe, 2010).
Οι Ψflagleaf, ELWL και RWC, τρεις σημαντικοί δείκτες, έχουν χρησιμοποιηθεί για τη μέτρηση της ανοχής των φυτών στην ξηρασία (Centritto et al., 1999; Zhang et al., 2004, 2013; Verslues et al., 2006). Στην τρέχουσα μελέτη, τα Ψflagleaf, ELWL και RWC χρησιμοποιήθηκαν για τη μέτρηση της ανοχής στην ξηρασία των γλαυκών και μη γλαυκών NIL σίτου. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι το ELWL των γλαυκών NILs 8 ώρες μετά την αφυδάτωση ήταν χαμηλότερο από αυτό των μη γλαυκών NILs (Εικόνα 3), με μέσες τιμές 65,33 και 77,50%, αντίστοιχα. Αυτό ήταν σύμφωνο με προηγούμενες μελέτες που δείχνουν ότι το κερί της επιδερμίδας των φύλλων μπορεί να μειώσει την απώλεια νερού στα φύλλα μέσω της μη στοματικής αγωγιμότητας για να διατηρήσει ένα σχετικά υψηλό δυναμικό νερού στο φύλλο (Zhang et al., 2013; Wang et al., 2014a). Επιπλέον, το RWC των γλαυκών NIL ήταν υψηλότερο από αυτό των μη γλαυκών NIL (Πίνακας 1), υποδεικνύοντας ότι τα γλαυκά NIL θα ήταν πιο ανεκτικά στο έλλειμμα νερού από τα μη γλαυκά NIL (Matin et al., 1989). Επιπρόσθετα, η μέση Ψflagleaf των γλαυκών NILs και των non-glaucous NILs υπό συνθήκες DS ήταν και οι δύο χαμηλότερες από εκείνες υπό συνθήκες WI. Υπό συνθήκες DS, τα γλαυκά NILs είχαν υψηλότερο Ψflagleaf από τα μη γλαυκά NILs (P = 0,05, Πίνακας 1), γεγονός που έδειξε ότι η ξηρασία μπορεί να προκαλέσει μείωση του υδάτινου δυναμικού των φύλλων και επίσης πρότεινε ότι το συσσωρευμένο κερί της επιδερμίδας μπορεί να κρατήσει τα φυτά σε σχετικά υψηλό δυναμικό νερού μειώνοντας τον ρυθμό διαπνοής των φύλλων, ο οποίος συσχετίστηκε θετικά με την αποδοτικότητα χρήσης νερού στα φυτά και ήταν απαραίτητος για την υψηλή φωτοσύνθεση των φύλλων στο σιτάρι (Matin et al., 1989; Jongdee et al., 2002; Porcel and Ruiz-Lozano, 2004 ). ο μέσος όρος Ψflagleaf των γλαυκών NILs και των non-glaucous NILs υπό συνθήκες DS ήταν και οι δύο χαμηλότεροι από εκείνους υπό συνθήκες WI. Υπό συνθήκες DS, τα γλαυκά NILs είχαν υψηλότερο Ψflagleaf από τα μη γλαυκά NILs (P = 0,05, Πίνακας 1), γεγονός που έδειξε ότι η ξηρασία μπορεί να προκαλέσει μείωση του υδάτινου δυναμικού των φύλλων και επίσης πρότεινε ότι το συσσωρευμένο κερί της επιδερμίδας μπορεί να κρατήσει τα φυτά σε σχετικά υψηλό δυναμικό νερού μειώνοντας τον ρυθμό διαπνοής των φύλλων, ο οποίος συσχετίστηκε θετικά με την αποδοτικότητα χρήσης νερού στα φυτά και ήταν απαραίτητος για την υψηλή φωτοσύνθεση των φύλλων στο σιτάρι (Matin et al., 1989; Jongdee et al., 2002; Porcel and Ruiz-Lozano, 2004 ). ο μέσος όρος Ψflagleaf των γλαυκών NILs και των non-glaucous NILs υπό συνθήκες DS ήταν και οι δύο χαμηλότεροι από εκείνους υπό συνθήκες WI. Υπό συνθήκες DS, τα γλαυκά NILs είχαν υψηλότερο Ψflagleaf από τα μη γλαυκά NILs (P = 0,05, Πίνακας 1), γεγονός που έδειξε ότι η ξηρασία μπορεί να προκαλέσει μείωση του υδάτινου δυναμικού των φύλλων και επίσης πρότεινε ότι το συσσωρευμένο κερί της επιδερμίδας μπορεί να κρατήσει τα φυτά σε σχετικά υψηλό δυναμικό νερού μειώνοντας τον ρυθμό διαπνοής των φύλλων, ο οποίος συσχετίστηκε θετικά με την αποδοτικότητα χρήσης νερού στα φυτά και ήταν απαραίτητος για την υψηλή φωτοσύνθεση των φύλλων στο σιτάρι (Matin et al., 1989; Jongdee et al., 2002; Porcel and Ruiz-Lozano, 2004 ).
Οι δείκτες της δραστηριότητας του PS II επηρεάστηκαν σοβαρά από διάφορες καταπονήσεις, όπως η ξηρασία και το αλάτι (Maxwell and Johnson, 2000· Shepherd and Wynne Griffiths, 2006) και η φωτοαπενεργοποίηση των συμπλεγμάτων PS II φωτοπροστατεύουν τους λειτουργικούς γείτονες (Anderson et al., 1997; et al., 2001). Στην παρούσα μελέτη, σε σύγκριση με τους δείκτες φθορισμού χλωροφύλλης που μετρήθηκαν στο σκοτάδι υπό συνθήκες WI, το Fv/Fm των γλαυκών NILs (G-JM205 και G-JM208) και των μη γλαυκών NILs (NG-JM204 και NG-JM206) υπό Οι συνθήκες DS που μετρήθηκαν στο σκοτάδι μειώθηκαν (Πίνακας 3), γεγονός που έδειξε ότι η φωτοσυνθετική αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων ήταν ευαίσθητη στο στρες ξηρασίας. Το κερί της επιδερμίδας, ως φωτοπροστατευτικό στρώμα, μπορεί να προστατεύσει τα φυτά από την υπεριώδη ακτινοβολία και το στρες της ξηρασίας (Butler, 1996· Shepherd και Wynne Griffiths, 2006). Σε αυτη τη ΜΕΛΕΤΗ,
Το ABS/RC, το ενεργό μέγεθος κεραίας ενός ενεργού κέντρου αντίδρασης (RC), είναι μία από τις τέσσερις παραμέτρους RC (ABS/RC, TR0/RC, ET0/RC και DI0/RC), που αντανακλά τη σταδιακή ροή ενέργειας μέσω του PS II σε επίπεδο RC, το οποίο επηρεάζεται από την αναλογία ενεργών/ανενεργών RC (Strasser and Strasser, 1995). Σε αυτή τη μελέτη, τα γλαυκά NIL είχαν μεγαλύτερη αύξηση ABS/RC (42,4%) από τα μη γλαυκά NIL (37,5%), δείχνοντας ότι η ξηρασία μπορεί να προκαλέσει αύξηση του αποτελεσματικού μεγέθους της κεραίας. Και η μεγαλύτερη αύξηση του ABS/RC που παρατηρείται στα γλαυκά φύλλα NILs σε σύγκριση με τα μη γλαυκά φύλλα NILs, μπορεί να υποδηλώνει ότι το κερί της επιδερμίδας των φύλλων μπορεί να είναι σε θέση να ρυθμίζει την ποσότητα φωτός που φτάνει στο RC υπό συνθήκες ξηρασίας.
Το PI ήταν μια πολύ ευαίσθητη παράμετρος σε διαφορετικές καλλιέργειες και στις περισσότερες περιβαλλοντικές καταστάσεις στρες (Strasser et al., 2004; Christen et al., 2007; Oukarroum et al., 2007). Αντικατόπτριζε τη λειτουργικότητα τόσο του PS I όσο και του II και μας έδωσε ποσοτικές πληροφορίες για την τρέχουσα κατάσταση της απόδοσης των φυτών υπό συνθήκες στρες (Strasser et al., 2004; Živčák et al., 2008). Στην παρούσα μελέτη, το PI των γλαυκών NILs (G-JM205 και G-JM208) και των μη γλαυκών NILs (NG-JM204 και NG-JM206) υπό συνθήκες DS που μετρήθηκαν στο σκοτάδι μειώθηκαν. Σε σύγκριση με τις τιμές του Fv/Fm, το PI έδειξε πολύ μεγαλύτερη μείωση στις τιμές, κάτι που ήταν συνεπές με προηγούμενα αποτελέσματα ότι το PI ήταν πιο ευαίσθητο στους περιβαλλοντικούς παράγοντες από το Fv/Fm (Li et al., 2005; Živčák et al., 2008 Su et al., 2014· Wang et al., 2014b). Αφ ‘ετέρου,
Η φωτοσύνθεση είναι η βάση για τη συσσώρευση ξηρής μάζας φυτών. Σε αυτή τη μελέτη, ο μέσος όρος Pn των γλαυκών NILs ήταν υψηλότερος από αυτόν των μη γλαυκών NILs και στις δύο συνθήκες WI και DS (Εικόνα 4Α). Σε σύγκριση με τις συνθήκες WI, ο μέσος όρος Pn τόσο των γλαυκών όσο και των μη γλαυκών NIL μειώθηκε λόγω του στρες ξηρασίας και τα γλαυκά NIL είχαν μικρότερη μείωση Pn από τα μη γλαυκά NILs υπό συνθήκες DS. Αυτό έδειξε ότι η φωτοσύνθεση των φυτών επηρεάστηκε σημαντικά από την ανοχή στην ξηρασία (Yordanov et al., 2000; Reddy et al., 2004) και επίσης πρότεινε ότι το κερί της επιδερμίδας των φύλλων μπορεί να προστατεύσει το φύλλο σημαίας από τη ζημιά που προκαλείται από το στρες ξηρασίας και να διατηρήσει ένα σχετικά υψηλό Pn , το οποίο μπορεί να οδηγήσει άμεσα στην υψηλότερη απόδοση σε κόκκους γλαυκών NILs (Πίνακας 2). Από την άλλη πλευρά, στο όψιμο στάδιο της πλήρωσης των κόκκων, Τα γλαυκά NIL είχαν μεγαλύτερο στάδιο παραμονής-πράσινου (~ 2 ημέρες) από τα μη γλαυκά NIL, κάτι που ήταν επίσης ένας πιθανός λόγος για τη σχετικά υψηλή απόδοση των γλαυκών NILs υπό συνθήκες DS (Πίνακας 2). Ωστόσο, τα γλαυκά NILs είχαν υψηλότερο Pn από τα μη γλαυκά NILs υπό συνθήκες WI, πράγμα που σημαίνει ότι τα πρώτα θα είχαν υψηλότερη βιομάζα από τα μεταγενέστερα. Όσον αφορά το ότι η απόδοση του σίτου καθορίζεται από τον δείκτη βιομάζας και συγκομιδής (HI), ή από αριθμούς καρφιών ανά μονάδα, αριθμούς σταχυών ανά καρφιά και βάρος χιλιάδων πυρήνων (TKW) (Reynolds et al., 2009, 2012), περαιτέρω μελέτες είναι πιθανό να μας επιτρέψουν για να κατανοήσουν τις επιδράσεις του επιδερμιδικού κεριού στα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την απόδοση. Τα γλαυκά NIL είχαν υψηλότερο Pn από τα μη γλαυκά NIL υπό συνθήκες WI, πράγμα που σημαίνει ότι τα πρώτα θα είχαν υψηλότερη βιομάζα από τα μεταγενέστερα. Όσον αφορά το ότι η απόδοση του σίτου καθορίζεται από τον δείκτη βιομάζας και συγκομιδής (HI), ή από αριθμούς καρφιών ανά μονάδα, αριθμούς σταχυών ανά καρφιά και βάρος χιλιάδων πυρήνων (TKW) (Reynolds et al., 2009, 2012), περαιτέρω μελέτες είναι πιθανό να μας επιτρέψουν για να κατανοήσουν τις επιδράσεις του επιδερμιδικού κεριού στα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την απόδοση. Τα γλαυκά NIL είχαν υψηλότερο Pn από τα μη γλαυκά NIL υπό συνθήκες WI, πράγμα που σημαίνει ότι τα πρώτα θα είχαν υψηλότερη βιομάζα από τα μεταγενέστερα. Όσον αφορά το ότι η απόδοση του σίτου καθορίζεται από τον δείκτη βιομάζας και συγκομιδής (HI), ή από αριθμούς καρφιών ανά μονάδα, αριθμούς σταχυών ανά καρφιά και βάρος χιλιάδων πυρήνων (TKW) (Reynolds et al., 2009, 2012), περαιτέρω μελέτες είναι πιθανό να μας επιτρέψουν για να κατανοήσουν τις επιδράσεις του επιδερμιδικού κεριού στα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την απόδοση.
Τα φυτά προστατεύονται από αρκετούς μηχανισμούς ικανούς να αποτρέψουν τη φωτοφθορά που προκαλείται από την ξηρασία, ο σημαντικότερος από τους οποίους είναι η συσσώρευση κεριού από την επιδερμίδα (Shepherd και Wynne Griffiths, 2006). Ως αποτέλεσμα αυτής της μελέτης, μπορούμε να συμπεράνουμε ότι το κερί της επιδερμίδας μπορεί να ελαχιστοποιήσει τις δυσμενείς επιπτώσεις του υψηλού επιπέδου στρες ξηρασίας μειώνοντας τη θρόμβωση των φύλλων και διατηρεί την αγωγιμότητα του στομάχου σε συνθήκες ξηρασίας. Και τα αποτελέσματα επιβεβαίωσαν επίσης ότι το κερί της επιδερμίδας, ως φωτοπροστατευτικό στρώμα, έσωσε το σύμπλεγμα PS II σε φυτά υπό συνθήκες ξηρασίας.
Τα φυσιολογικά χαρακτηριστικά των φυτών ως αποτελεσματικές μέθοδοι είναι πολύ πλεονεκτήματα με δυνατότητα χρήσης στον έλεγχο φυτών για ανοχή στο στρες. Το κύριο πρόβλημα, ειδικά στην επιλογή για βελτιωμένη ανοχή στην ξηρασία, είναι η έλλειψη αξιόπιστων και επαρκώς ευαίσθητων παραμέτρων επιλογής. Τα αποτελέσματά μας δείχνουν ότι το κερί της επιδερμίδας μπορεί να διατηρήσει ένα σχετικά υψηλό δυναμικό νερού στο φύλλο σημαίας, ένα σχετικά χαμηλό ELWL και ένα σχετικά υψηλό RWC, το οποίο έμμεσα είχε ως αποτέλεσμα τη σχετικά υψηλή δραστηριότητα Pn, PS II και την απόδοση κόκκων των γλαυκών NILs υπό συνθήκες DS . Και το CWC των φύλλων είναι σε θέση να αντικατοπτρίζει την επίδραση της ξηρασίας στην απόδοση των κόκκων σιταριού, παρέχοντας σχεδιασμένο κατάλληλο πρωτόκολλο διαλογής, το οποίο μπορεί επίσης να χρησιμοποιηθεί για τη διαφοροποίηση των δοκιμασμένων ποικιλιών σιταριού σε περισσότερο ή λιγότερο ανθεκτικές στην ξηρασία.
Συνεισφορές Συγγραφέων
Οι JS και SZ συνέλαβαν και σχεδίασαν τα πειράματα. Οι WX, JG, HS, HL και AL πραγματοποίησαν τα πειράματα. Οι JG, WX, XY και JS ανέλυσαν τα δεδομένα. Τα CL, DC και JL συνεισέφεραν αντιδραστήρια/υλικά/εργαλεία ανάλυσης. Ο JG και ο JS έγραψαν την εργασία.
Χρηματοδότηση
Αυτή η έρευνα υποστηρίχθηκε οικονομικά από το NSF της Κίνας (31271635) και εν μέρει από το National Modern Agricultural Industry System Construction Project (CARS-03-1-8), το Project Key Technology Innovation Province Shandong (2014GJJS0201-1) και το The Scholars of Taishan Seed Industry Project (2014–2019).
Δήλωση Σύγκρουσης Συμφερόντων
Οι συγγραφείς δηλώνουν ότι η έρευνα διεξήχθη απουσία εμπορικών ή οικονομικών σχέσεων που θα μπορούσαν να ερμηνευθούν ως πιθανή σύγκρουση συμφερόντων.
Ευχαριστίες
Οι συγγραφείς αναγνωρίζουν τη βοήθεια πολλών διευθυντών και ερευνητών από το Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences (SAAS).
Συμπληρωματικό υλικό
Το συμπληρωματικό υλικό για αυτό το άρθρο βρίσκεται στο διαδίκτυο στη διεύθυνση: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2016.01809/full#supplementary-material
σιτάρι, Κερί επιδερμίδων φύλλων, Φυσιολογικά χαρακτηριστικά, ανοχή στην ξηρασία, κριτήρια επιλογής