Μεγάλες προκλήσεις στη φυσιολογία των φυτών: το υπόβαθρο της μεταφραστικής έρευνας

• ¹ Υπουργείο Γεωργίας των Ηνωμένων Πολιτειών – Υπηρεσία Γεωργικής Έρευνας, Πανεπιστήμιο του Ιλινόις, Urbana-Champaign, IL, Η.Π.Α.
• ² Τμήματα Βιολογίας Φυτών και Επιστήμης Φυτών, Πανεπιστήμιο του Ιλινόις, Urbana-Champaign, IL, Η.Π.Α.

Μια μεγάλη πρόκληση, όπως φαίνεται, πρέπει να είναι μεγάλη, δηλαδή μεγάλη και εντυπωσιακή σε μέγεθος, εύρος ή έκταση. Ενώ κάθε φυσιολόγος φυτών πιθανότατα θα καταλήξει σε μια λίστα προκλήσεων στον δικό του τομέα εργασίας, για να είναι πραγματικά μεγαλειώδεις, αυτές θα πρέπει να καλύπτουν ολόκληρο τον κλάδο της φυσιολογίας των φυτών και ιδανικά να έχουν σημαντικό αντίκτυπο τόσο στην επιστήμη όσο και στην τεχνολογία. Το ερώτημα λοιπόν είναι ποιο είναι το πεδίο της «φυσιολογίας των φυτών;» Αποδεικνύεται ότι υπάρχουν πολλοί ορισμοί σε χρήση. Αυτό το περιοδικό θεωρεί ότι περιλαμβάνει τη «φύση λειτουργίας ενός οργανισμού» που μελετάται σε διάφορα επίπεδα πολυπλοκότητας και περιλαμβάνει όλο το φάσμα των τεχνολογιών από την κυτταρική βιολογία έως τη βιολογία συστημάτων. Ομοίως, το περιοδικό με αυτό το όνομα θεωρεί ότι περιλαμβάνει ευρείες πτυχές της φυτικής βιολογίας, συμπεριλαμβανομένης της «κατανόησης του φυτού ως ολόκληρου οργανισμού και των αλληλεπιδράσεών του με συμβίωσης, παθογόνα και παράσιτα και το περιβάλλον», και χρησιμοποίηση κλάδων που κυμαίνονται από την κυτταρική και μοριακή βιολογία, τη βιοχημεία και τη βιοφυσική έως τη γενετική και τη φυσιολογία (Chrispeels and Raikhel, 2000 ). Αυτά συμφωνούν με τον ορισμό μου για τη φυσιολογία των φυτών, τον οποίο θεωρώ ότι είναι γενικά συνώνυμο με την επιστήμη των φυτών και τη βιολογία των φυτών. Επομένως, βλέπω τη «φυσιολογία» ως σχετικό συστατικό των περισσότερων αν όχι όλων των ειδικοτήτων Frontiers που αναφέρονται στον ιστότοπο του περιοδικού που θεωρώ ότι είναι γενικά συνώνυμη με την επιστήμη των φυτών και τη φυτική βιολογία. Επομένως, βλέπω τη «φυσιολογία» ως σχετικό συστατικό των περισσότερων αν όχι όλων των ειδικοτήτων Frontiers που αναφέρονται στον ιστότοπο του περιοδικού που θεωρώ ότι είναι γενικά συνώνυμη με την επιστήμη των φυτών και τη φυτική βιολογία. Επομένως, βλέπω τη «φυσιολογία» ως σχετικό συστατικό των περισσότερων αν όχι όλων των ειδικοτήτων Frontiers που αναφέρονται στον ιστότοπο του περιοδικού¹ και πιστεύουμε ότι θα ήταν δύσκολο να βρεθεί ένας ορισμός της φυσιολογίας των φυτών που να αποκλείει αυτές τις περιοχές. Ωστόσο, στις προκλήσεις που συζητούνται σε αυτό το άρθρο θα προσπαθήσω να ελαχιστοποιήσω την επικάλυψη με τις προκλήσεις που αναλύονται σε άλλες Ειδικότητες. Απόρροια αυτού είναι ότι οι μελλοντικοί συγγραφείς θα πρέπει να αναγνωρίσουν ότι τα άρθρα που προορίζονται για τη σειρά Frontiers in Plant Science θα μπορούσαν να χωρέσουν σε διάφορες Ειδικότητες και είναι ελεύθεροι να αποφασίσουν πού ταιριάζει καλύτερα η εργασία τους.

Κατά την άποψή μου, οι πραγματικά μεγάλες προκλήσεις στη φυσιολογία των φυτών είναι αυτές που θα δώσουν σημαντικές γνώσεις για το πώς ζουν και λειτουργούν τα φυτά, και επίσης παρέχουν τουλάχιστον μερικές λύσεις σε κρίσιμες κοινωνικές ανάγκες. Μερικές από τις πιο πιεστικές ανάγκες περιέχονται στην πρόσφατη έκθεση A New Biology από το Εθνικό Συμβούλιο Έρευνας (NRC, 2009), η οποία περιέγραψε τη βιώσιμη παραγωγή τροφίμων, την αποκατάσταση του οικοσυστήματος, την παραγωγή βιοκαυσίμων και την ανθρώπινη υγεία ως τέσσερις κύριες ανάγκες της κοινωνίας – μεγάλες προκλήσεις πράγματι . Αυτές οι ίδιες προκλήσεις εμφανίζονται στους τομείς που στοχεύει το πρόσφατα δημιουργημένο Εθνικό Ινστιτούτο Τροφίμων και Γεωργίας (NIFA) που έχει επικεντρώσει ανταγωνιστικά ερευνητικά προγράμματα γύρω από τα θέματα της κλιματικής αλλαγής. βιοενέργεια? ασφάλεια τροφίμων· διατροφή και παιδική παχυσαρκία· και την παγκόσμια επισιτιστική ασφάλεια. Ομοίως,² . Ως εκ τούτου, θα ήθελα να υποστηρίξω ότι η μεγάλη πρόκληση είναι να προσδιοριστεί πώς η έρευνα στη φυσιολογία των φυτών μπορεί να εφαρμοστεί για να βοηθήσει στην επίλυση αυτών των μεγάλων κοινωνικών αναγκών, που πιθανότατα θα περιλαμβάνουν ολοκληρωμένες διεπιστημονικές προσεγγίσεις με τη φυσιολογία να παίζει σημαντικό ρόλο.

Πώς μπορεί λοιπόν η έρευνα στη φυσιολογία των φυτών να βοηθήσει στην επίτευξη της μεγάλης πρόκλησης; Λαμβάνοντας μια αρκετά περιοριστική άποψη για το τι συνιστά έρευνα στη φυσιολογία, θα μπορούσαμε να εξετάσουμε καθένα από τους τρεις παραδοσιακούς τομείς της έρευνας στη φυσιολογία: (i) μεταβολισμός (συμπεριλαμβανομένης της διατροφής). (ii) ανάπτυξη και ανάπτυξη (βλαστική και αναπαραγωγική)· και (iii) ανταπόκριση στο περιβάλλον. Καθένα από αυτά είναι ένας τομέας ενεργού εργασίας όπου οι καινοτομίες θα μπορούσαν να οδηγήσουν σε πρόοδο προς τις κοινωνικές ανάγκες και μια μερική λίστα (και ομολογουμένως προκατειλημμένη) συγκεκριμένων προκλήσεων και ευκαιριών επισημαίνεται παρακάτω.

Μεταβολισμός και Διατροφή

Στον ευρύ τομέα του μεταβολισμού, συνεχίζουμε να μαθαίνουμε σημαντικά πράγματα για τις οδούς, συμπεριλαμβανομένου του ρόλου που διαδραματίζουν διαφορετικά ένζυμα και γονιδιακά προϊόντα. Για παράδειγμα, οι συνθάσες σακχαρόζης (SUSs) και οι ινβερτάσες είναι οι δύο κατηγορίες ενζύμων που καταλύουν τον καταβολισμό της σακχαρόζης στα φυτά. Αυτό μπορεί να ακούγεται σαν ένα συγκεκριμένο βήμα σε ένα θαμπό μονοπάτι “νοικοκυριό”, αλλά είναι εξαιρετικά σημαντικό καθώς η πλειονότητα του φυτικού υλικού που τρώμε εμείς (και άλλα ζώα) σχηματίζεται από τη σακχαρόζη που μεταβολίζεται από ένα από αυτά τα δύο ένζυμα! Από καιρό πιστευόταν ότι το SUS ήταν το παγκοσμίως σημαντικό ένζυμο από τα δύο, λόγω του κρίσιμου ρόλου που διαδραματίζει αυτό το ένζυμο στην παραγωγή αμύλου στην ανάπτυξη των δημητριακών. Ωστόσο, πρόσφατη εργασία στο εργαστήριο της Alison Smith χρησιμοποιώντας μεταλλάξεις εισαγωγής T-DNA (knockouts) των γονιδίων SUS στο Arabidopsis αποκάλυψε ότι υπό κανονικές συνθήκες ανάπτυξης, τα γονίδια SUS ήταν ουσιαστικά μη αναλώσιμα και (παραδόξως) η ουδέτερη κυτοσολική ινβερτάση εμφανίστηκε ως το γενικά απαραίτητο ένζυμο (Barratt et al., 2009). Η κατανόηση των στοιχείων της διαδρομής είναι απαραίτητη εάν θέλουμε να τα χειριστούμε ή να τα επεξεργαστούμε για να αντιμετωπίσουμε τις κοινωνικές προκλήσεις, και σαφώς υπάρχουν πολλά να μάθουμε.

Για το σκοπό αυτό, οι οδοί που εμπλέκονται στη φωτοσύνθεση, την αναπνοή, τη βιοσύνθεση του κυτταρικού τοιχώματος και τη βιολογική δέσμευση αζώτου αξιολογούνται με στόχο τον χειρισμό τους ή τη μεταφορά μοναδικών πτυχών μεταξύ των ειδών. Μεγάλο μέρος αυτής της εργασίας καθοδηγείται από τις αναμενόμενες αυξήσεις της παγκόσμιας ζήτησης για τρόφιμα και βιοενέργεια στο εγγύς μέλλον. Για παράδειγμα, η φωτοσύνθεση στοχεύεται για χειρισμό με διάφορους τρόπους. Ένας φιλόδοξος στόχος είναι να ενισχυθεί ο ρυθμός αφομοίωσης του CO2 (και συνεπώς να αυξηθεί η απόδοση) σε ένα φυτό καλλιέργειας όπως το ρύζι με την ενσωμάτωση της πιο αποτελεσματικής οδού C4 για την απόδοση “C4 ρύζι” (Hibberd et al., 2008; Hibberd and Covshoff , 2010). Εναλλακτικά, η φωτοσύνθεση σε καλλιέργειες C3 όπως το ρύζι, το σιτάρι και η σόγια μπορεί να βελτιωθεί στο μέλλον με τη βελτίωση της απόδοσης μετατροπής της ηλιακής ενέργειας. π.χ, με την ενσωμάτωση μορίων χλωροφύλλης που μπορούν να απορροφήσουν φως στο εγγύς υπέρυθρο εύρος που επί του παρόντος δεν απορροφάται και ως εκ τούτου αυξάνουν το κλάσμα της ηλιακής ενέργειας που χρησιμοποιείται (Blankenship et al., 2011). Μπορούν επίσης να προβλεφθούν πιο ριζικές αλλαγές στα φωτοσυστήματα που οδηγούν τη μεταφορά ηλεκτρονίων και μπορεί να περιλαμβάνουν την ενσωμάτωση φωτοβολταϊκών στοιχείων ή την αλλαγή εγκαταστάσεων από τη μείωση του άνθρακα στην παραγωγή H2 (Blankenship et al., 2011). Δραματικές αλλαγές αυτού του είδους πιθανότατα θα περιλαμβάνουν προσεγγίσεις συνθετικής βιολογίας (Haseloff and Ajioka, 2009). Η άλλη πλευρά της φωτοσύνθεσης είναι η αναπνοή και οι δύο διαδικασίες συνδέονται στενά. Η αναπνοή περιλαμβάνει διαδικασίες που σχετίζονται με την ανάπτυξη και τη συντήρηση και συλλογικά είναι βασικός καθοριστικός παράγοντας της παραγωγής και της απόδοσης βιομάζας. Απομένουν πολλά να μάθουμε για τα επίπεδα στα οποία ελέγχεται η αναπνοή. π.χ., πώς η αναπνευστική δραστηριότητα επηρεάζεται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες (Millar et al., 2011). Σε παρόμοια γραμμή, οι προσπάθειες μεταφοράς της διαδικασίας βιολογικής δέσμευσης αζώτου που βρίσκεται στα όσπρια σε μη οσπριώδεις καλλιέργειες, όπως τα δημητριακά, θα μπορούσαν να μειώσουν δραματικά τις εισροές λιπασμάτων που απαιτούνται για τα έντονα γεωργικά συστήματα του μέλλοντος. Όπως είχε οραματιστεί (Charpentier and Oldroyd, 2010), αυτό θα περιλάμβανε μια σειρά μηχανικών βημάτων που μιμούνται ουσιαστικά τις εξελικτικές διαδικασίες που συνέβησαν στα όσπρια, αλλά εναλλακτικά, θα μπορούσαν κάποια μέρα να χρησιμοποιηθούν και προσεγγίσεις συνθετικής βιολογίας για να επιτευχθεί αυτή η δραματική αλλαγή. Οι προσπάθειες μεταφοράς της διαδικασίας βιολογικής δέσμευσης αζώτου που βρίσκεται στα όσπρια σε μη οσπριώδεις καλλιέργειες, όπως τα δημητριακά, θα μπορούσαν να μειώσουν δραματικά τις εισροές λιπασμάτων που απαιτούνται για τα έντονα γεωργικά συστήματα του μέλλοντος. Όπως είχε οραματιστεί (Charpentier and Oldroyd, 2010), αυτό θα περιλάμβανε μια σειρά μηχανικών βημάτων που μιμούνται ουσιαστικά τις εξελικτικές διαδικασίες που συνέβησαν στα όσπρια, αλλά εναλλακτικά, θα μπορούσαν κάποια μέρα να χρησιμοποιηθούν και προσεγγίσεις συνθετικής βιολογίας για να επιτευχθεί αυτή η δραματική αλλαγή. Οι προσπάθειες μεταφοράς της διαδικασίας βιολογικής δέσμευσης αζώτου που βρίσκεται στα όσπρια σε μη οσπριώδεις καλλιέργειες, όπως τα δημητριακά, θα μπορούσαν να μειώσουν δραματικά τις εισροές λιπασμάτων που απαιτούνται για τα έντονα γεωργικά συστήματα του μέλλοντος. Όπως είχε οραματιστεί (Charpentier and Oldroyd, 2010), αυτό θα περιλάμβανε μια σειρά μηχανικών βημάτων που μιμούνται ουσιαστικά τις εξελικτικές διαδικασίες που συνέβησαν στα όσπρια, αλλά εναλλακτικά, θα μπορούσαν κάποια μέρα να χρησιμοποιηθούν και προσεγγίσεις συνθετικής βιολογίας για να επιτευχθεί αυτή η δραματική αλλαγή.

Η καλύτερη κατανόηση της βιοσύνθεσης και του χειρισμού του κυτταρικού τοιχώματος είναι ένας άλλος ευρύς τομέας που θα μπορούσε να επηρεάσει τις κοινωνικές ανάγκες στο μέλλον. Ενώ πολλά είναι ήδη γνωστά για την πολυπλοκότητα της παραγωγής κυτταρικού τοιχώματος, πολλά μένουν να μάθουμε επίσης (Popper et al., 2011). Επιπλέον, για να χρησιμοποιηθούν τα φυτικά κυτταρικά τοιχώματα ως βιοκαύσιμα δεύτερης γενιάς, πρέπει να επιτευχθούν πιο αποτελεσματικά μέσα «αποδόμησης» των πολυμερών του κυτταρικού τοιχώματος (Himmel et al., 2007) και σχεδόν σίγουρα θα περιλαμβάνει γενετική τροποποίηση των συστατικών του κυτταρικού τοιχώματος (Fu et al., 2011).

Εάν πρόκειται να χειριστούν τα μεταβολικά μονοπάτια, είναι εξίσου σημαντικό (στην πραγματικότητα ουσιαστικό) να κατανοήσουμε πώς ρυθμίζονται οι οδοί. Η ρύθμιση των μονοπατιών μπορεί να συμβεί σε πολλαπλά επίπεδα, συμπεριλαμβανομένων (σε γενικές γραμμές) του μεταγραφικού, μεταφραστικού και μεταμεταφραστικού επιπέδου, και πολλά μένουν να μάθουμε για τα θεμελιώδη στοιχεία κάθε διαδικασίας και πώς συμβάλλουν συλλογικά στη ρύθμιση της διαδρομής. Οι σχετικές συνεισφορές των διαφορετικών επιπέδων θα ποικίλλουν σίγουρα ανάλογα με το ερέθισμα. Οι γρήγορες αλλαγές στη ροή συχνά περιλαμβάνουν ρύθμιση σε επίπεδο πρωτεϊνών, αλλά εξακολουθούμε να μην έχουμε ολοκληρωμένες πληροφορίες σχετικά με τις σχέσεις δομής-λειτουργίας των πρωτεϊνών (Zwieniecki and Dumais, 2011) και τις διάφορες αναστρέψιμες τροποποιήσεις που μπορούν να υποστούν οι πρωτεΐνες στο μεταμεταφραστικό επίπεδο. Η κατανόηση της ποικιλομορφίας των μετα-μεταφραστικών τροποποιήσεων (PTMs) προσδιορίζεται ως μια κρίσιμη περιοχή ανάγκης που περιλαμβάνει την εκτίμηση των τροποποιήσεων των μεταβολικών οδών που συμβαίνουν in vivo και είναι πιθανής ρυθμιστικής σημασίας. Η σημασία και οι εγγενείς δυσκολίες που σχετίζονται με τον εντοπισμό των PTM των πρωτεϊνών αναγνωρίζεται επίσης ως μια σημαντική πρόκληση στην πρωτεϊνική των φυτών (Heazlewood, 2011).

Η φωσφορυλίωση πρωτεϊνών γενικά θεωρείται ότι είναι η πιο άφθονη PTM στους ευκαρυώτες και η ισχυρή φύση της φωσφορυλίωσης στα φυτά τεκμηριώνεται με μεγάλης κλίμακας φωσφοπρωτεωμικό έλεγχο. Ενώ περισσότεροι από 30.000 φωσφωσίτες έχουν ταυτοποιηθεί σε αυτές τις μελέτες (όπως έχουν συγκεντρωθεί από τη βάση δεδομένων του Arabidopsis Protein Phosphorylation Site Database, PhosPhAt ³) υπάρχει ευρεία ανάγκη για περισσότερες ποσοτικές αναλύσεις και προσδιορισμό της λειτουργικής σημασίας αυτών των θέσεων. Οι πρώτες προσεγγίσεις είναι συχνά υψηλής απόδοσης, ενώ οι δεύτερες είναι συνήθως χαμηλής απόδοσης, καθώς η μετάβαση από την ανάλυση συσχέτισης στην καθιέρωση σχέσεων αιτίου-αποτελέσματος συχνά περιλαμβάνει κατευθυνόμενη μεταλλαξιογένεση και στοχευμένες λειτουργικές αναλύσεις. Αυτό που έχει διαπιστωθεί είναι ότι στα φυτά όπως και στα ζώα, η εμφάνιση φωσφορυλίωσης στα υπολείμματα σερίνης, θρεονίνης και τυροσίνης είναι περίπου 75:20:5 (Sugiyama et al., 2008). Ο επιπολασμός της φωσφορυλίωσης τυροσίνης (συζητείται περαιτέρω παρακάτω) ήταν εκπληκτικός επειδή τα φυτά φαίνεται να στερούνται παραδοσιακών κινασών τυροσίνης και επομένως, η αναγνώριση των πρωτεϊνικών κινασών που εμπλέκονται παραμένει μια πρόκληση.

Η φωσφορυλίωση είναι μόνο ένα από τα πολλά πιθανά PTM in vivo που έχει ως αποτέλεσμα τη διαφοροποίηση των πρωτεωμάτων και η έρευνα συνεχίζει να αποκαλύπτει την εμφάνιση νέων PTM που μπορεί να ρυθμίζουν βασικά μεταβολικά βήματα. Για παράδειγμα, η μονοουβικουϊτινοποίηση έχει πρόσφατα αναγνωριστεί ότι συμβαίνει με το ένζυμο φωσφοενολοπυροσταφυλική καρβοξυλάση (PEPC, Uhrig et al., 2008). Η μονοουβικουϊτινοποίηση είναι μια αναστρέψιμη τροποποίηση που προάγει την αλληλεπίδραση της τροποποιημένης πρωτεΐνης με τις πρωτεΐνες της περιοχής που δεσμεύουν την ουβικιτίνη και επομένως διαφέρει από την πολυουμπικουϊτινοποίηση που στοχεύει πρωτεΐνες για αποικοδόμηση πρωτεασώματος. Η ρύθμιση των αλληλεπιδράσεων πρωτεΐνης: πρωτεΐνης με μονοουβικουϊτινοποίηση είναι μια αναδυόμενη περιοχή στα φυτά και τα ζώα (Mukhopadhyay και Riezman, 2007) και πιθανότατα παίζει ευρύτερο ρόλο στη ρύθμιση του μεταβολισμού των φυτών που είναι επί του παρόντος αναγνωρισμένος. Σε παρόμοια σημείωση, Η ακετυλίωση λυσίνης (LysAc) έχει πρόσφατα βρεθεί ότι είναι μια ισχυρή τροποποίηση πολλών πρωτεϊνών στο Arabidopsis εκτός από τις πρωτεΐνες ιστόνης και σε κυτταρικά διαμερίσματα έξω από τον πυρήνα (Finkemeier et al., 2011; Wu et al., 2011). Ένας αριθμός μεταβολικών ενζύμων βρέθηκε να είναι ακετυλιωμένοι, συμπεριλαμβανομένης της ριβουλόζης-1,5-διφωσφορικής καρβοξυλάσης/οξυγενάσης (Rubisco) και της ακτιβάσης Rubisco, και προκαταρκτικά στοιχεία υποδηλώνουν ότι η ακετυλίωση μπορεί να αναστείλει τη δραστηριότητα καρβοξυλάσης (Finkemeier et al., 2011). τροποποιήσεις στόχους για χειραγώγηση που μπορεί να επηρεάσουν την παραγωγικότητα των φυτών. Θεωρήθηκε για μεγάλο χρονικό διάστημα ότι το LysAc ήταν μια ειδική τροποποίηση της ιστόνης που περιοριζόταν στον πυρήνα, αλλά είναι σαφές τώρα ότι στα φυτά, όπως και στα ζώα, και στα μικροβιακά συστήματα (Glozak et al., 2005; Kim et al. , 2006· Wang et al., 2010) αυτό δεν ισχύει. Η ακετυλίωση της λυσίνης θα μπορούσε να έχει άμεσες επιδράσεις στη δραστηριότητα του ενζύμου και θα μπορούσε επίσης να είναι αλληλεπιδραστική με άλλες τροποποιήσεις όπου τα υπολείμματα Lys παίζουν κάποιο ρόλο. π.χ. ουβικουϊτινίωση και φωσφορυλίωση (η οποία μπορεί να περιλαμβάνει υπολείμματα Lys ως στοιχεία αναγνώρισης σε μοτίβα φωσφορυλίωσης). Μια άλλη ασυνήθιστη τροποποίηση που δικαιολογεί την αναφορά είναι η οξείδωση μεθειονίνης (Met). Είναι ευρέως γνωστό ότι τα υπολείμματα Met στην επιφάνεια των πρωτεϊνών (δηλαδή, που εκτίθενται σε διαλύτες) μπορεί να είναι πολύ ευαίσθητα στην οξείδωση στο σουλφοξείδιο Met (MetSO) και παραδοσιακά θεωρείται ότι είναι οξειδωτική βλάβη και αναπόφευκτη συνέπεια του αερόβιου μεταβολισμού. Μια άλλη άποψη είναι ότι η τάση για οξείδωση των υπολειμμάτων Met έχει αξιοποιηθεί στη φύση σε ορισμένες περιπτώσεις, τουλάχιστον, για να εξυπηρετήσει μια άλλη λειτουργία – ως διακόπτης οξειδοαναγωγής που επηρεάζει άλλες λειτουργίες ή τροποποιήσεις της πρωτεΐνης και ως εκ τούτου λειτουργεί ως ρυθμιστικό PTM. Ένα αναδυόμενο παράδειγμα του πώς ο «διακόπτης οξειδοαναγωγής Met» θα μπορούσε να επηρεάσει μια άλλη τροποποίηση είναι η αλληλεπίδρασή του με τη φωσφορυλίωση των κοντινών υπολειμμάτων (Hardin et al., 2009). Όταν το εν λόγω υπόλειμμα Met λειτουργεί ως βασικό στοιχείο αναγνώρισης σε ένα μοτίβο φωσφορυλίωσης, η οξείδωσή του μπορεί να αναστείλει έντονα τη φωσφορυλίωση της στοχευόμενης σερίνης ή θρεονίνης. Ωστόσο, ένα κρίσιμο ερώτημα που απομένει είναι εάν αυτό συμβαίνει in vivo, και για να δοκιμαστεί αυτό χωρίς αμφιβολία θα απαιτηθούν μελέτες με διαγονιδιακά φυτά που εκφράζουν κατευθυνόμενα μεταλλαγμένα. Αυτά τα επιλεγμένα παραδείγματα υπογραμμίζουν το γεγονός ότι απομένουν πολλά να μάθουμε για τις μεταβολικές οδούς και τους μηχανισμούς ρύθμισής τους.

Ανάπτυξη και Ανάπτυξη

Η ανάπτυξη και η ανάπτυξη είναι ένα άλλο παραδοσιακό συστατικό της φυσιολογίας των φυτών που περιλαμβάνει ελάχιστα διαδικασίες όπως διαίρεση/επιμήκυνση κυττάρων, φωτομορφογένεση και τροπισμούς, ενδογενή ρολόγια και ορμονικά συστήματα. Κάθε ένα είναι ένας ενεργός τομέας έρευνας και νέες ιδέες αποκαλύπτονται καθημερινά. Στον τομέα της ορμονικής βιολογίας, οι οδοί μεταγωγής σήματος έχουν τώρα γενικά αποσαφηνιστεί για καθεμία από τις κύριες ορμόνες, ξεκινώντας από την αντίληψη και καταλήγοντας σε αλλαγές στη γονιδιακή έκφραση. Ωστόσο, ο τρόπος με τον οποίο η σηματοδότηση ρυθμίζεται και ενσωματώνεται σε πολλαπλές ορμόνες για τον έλεγχο της ανάπτυξης των φυτών παραμένει μια σημαντική πρόκληση. Επιπλέον, οι νέοι ρυθμιστές ανάπτυξης φυτών σχεδόν αναμφίβολα περιμένουν την ανακάλυψη. Όσον αφορά τον τρόπο δράσης, τρεις από τις ορμόνες (αυξίνη, ιασμονικές, και η στριγκολακτόνη) περιλαμβάνουν ρυθμιζόμενη πρωτεόλυση και επειδή τα φυτά περιέχουν πολύ μεγάλες οικογένειες πρωτεϊνών F-box (που εμπλέκονται στη στοχευμένη πρωτεόλυση), έχει εικαστεί ότι η πρωτεόλυση που ρυθμίζεται από συνδέτη μπορεί να είναι πολύ πιο εκτεταμένη από ό,τι αναγνωρίζεται επί του παρόντος (Somers and Fujiwara, 2009). Η αναζήτηση νέων ρυθμιστών ανάπτυξης φυτών και ο εντοπισμός των υποδοχέων τους και των σχετικών οδών σηματοδότησης είναι σαφώς μια σημαντική πρόκληση για το μέλλον. Ομοίως, με κάθε μία από τις γνωστές ορμόνες μένουν πολλά να γίνουν. Για παράδειγμα, τα βρασινοστεροειδή (BRs) είναι βασικές ορμόνες που προάγουν την ανάπτυξη που είναι συνδέτες για την πλούσια σε λευκίνη επαναλαμβανόμενη, υποδοχέα κινάση (LRR–RLK) γνωστή ως BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1 (BRI1). Οι μηχανισμοί σηματοδότησης αποσαφηνίστηκαν για το BRI1 και την κινάση του συν-υποδοχέα του, BRI1 ASSOCIATED KINASE 1 (BAK1), μπορεί να παρέχει ένα μοντέλο για τα ~220 άλλα μέλη της οικογένειας γονιδίων LRR-RLK στο Arabidopsis – η πλειονότητα των οποίων δεν έχει αναγνωρισμένη λειτουργία. Ο εντοπισμός των προσδεμάτων για αυτούς τους «ορφανούς υποδοχείς» και των οδών σηματοδότησης στις οποίες πιθανώς λειτουργούν είναι επίσης ένας εξαιρετικά σημαντικός τομέας για μελλοντική εργασία και μπορεί να παρέχει απρόβλεπτες ευκαιρίες για την κατασκευή φυτών καλλιέργειας. Για να εξετάσουμε περαιτέρω τη σηματοδότηση BR, η δυνατότητα βελτίωσης της γεωργίας έχει αναγνωριστεί εδώ και καιρό, καθώς τα BR γενικά ενισχύουν την ανάπτυξη (βλαστική και αναπαραγωγική) και αυξάνουν την ανοχή στο στρες. Αν και κάπως αντιφατικό, μια ασθενής απώλεια λειτουργίας του μεταλλαγμένου ρυζιού BRI1 οδήγησε σε ημι-νάνα φυτά με πιο όρθια φύλλα και επομένως αυξημένη πιθανότητα απόδοσης κόκκου όταν φυτεύονταν σε υψηλή πυκνότητα όπως στο χωράφι (Morinaka et al., 2006). Ωστόσο, Μια ξεχωριστή και σημαντική πρόκληση είναι η χρήση της λεπτομερούς γνώσης της σηματοδότησης BR για τη συγκεκριμένη μηχανική του συστήματος για την αύξηση της παραγωγικότητας των φυτών (Kim and Wang, 2010). Ένα μικρό βήμα προς αυτή την κατεύθυνση μόλις επιτεύχθηκε αλλάζοντας την ικανότητα του BRI1 να αυτοφωσφορυλιώνεται σε ένα συγκεκριμένο υπόλειμμα τυροσίνης (Tyr-831). Η λειτουργία της φωσφορυλίωσης στη θέση Tyr-831 φαίνεται να είναι να μειώνει τη σηματοδότηση BR και η αποτροπή αυτής της τροποποίησης ενισχύει τη σηματοδότηση BR και αυξάνει την ανάπτυξη βλαστών Arabidopsis (Oh et al., 2011). Ένα προφανές και κρίσιμο επόμενο βήμα είναι να προσδιοριστεί εάν αυτές οι αποκρίσεις μεταφράζονται σε φυτά καλλιέργειας. Ένα μικρό βήμα προς αυτή την κατεύθυνση μόλις επιτεύχθηκε αλλάζοντας την ικανότητα του BRI1 να αυτοφωσφορυλιώνεται σε ένα συγκεκριμένο υπόλειμμα τυροσίνης (Tyr-831). Η λειτουργία της φωσφορυλίωσης στη θέση Tyr-831 φαίνεται να είναι να μειώνει τη σηματοδότηση BR και η αποτροπή αυτής της τροποποίησης ενισχύει τη σηματοδότηση BR και αυξάνει την ανάπτυξη βλαστών Arabidopsis (Oh et al., 2011). Ένα προφανές και κρίσιμο επόμενο βήμα είναι να προσδιοριστεί εάν αυτές οι αποκρίσεις μεταφράζονται σε φυτά καλλιέργειας. Ένα μικρό βήμα προς αυτή την κατεύθυνση μόλις επιτεύχθηκε αλλάζοντας την ικανότητα του BRI1 να αυτοφωσφορυλιώνεται σε ένα συγκεκριμένο υπόλειμμα τυροσίνης (Tyr-831). Η λειτουργία της φωσφορυλίωσης στη θέση Tyr-831 φαίνεται να είναι να μειώνει τη σηματοδότηση BR και η αποτροπή αυτής της τροποποίησης ενισχύει τη σηματοδότηση BR και αυξάνει την ανάπτυξη βλαστών Arabidopsis (Oh et al., 2011). Ένα προφανές και κρίσιμο επόμενο βήμα είναι να προσδιοριστεί εάν αυτές οι αποκρίσεις μεταφράζονται σε φυτά καλλιέργειας.

Η φυσιολογία της ανάπτυξης και της ανάπτυξης περιλαμβάνει επίσης αναπαραγωγικά στάδια, φυσικά, για τα οποία μένουν πολλά να μάθουμε. Για παράδειγμα, οι υποκείμενοι μηχανισμοί που ρυθμίζουν τη σύνθεση των σπόρων δεν είναι πλήρως κατανοητοί και αυτό έχει σχέση με τη χρήση των συγκομισμένων σπόρων ως τροφή και καύσιμο, και επίσης έχει πιθανή σχέση με τη βιοτεχνολογία. Ένα συγκεκριμένο παράδειγμα της τελευταίας έννοιας περιλαμβάνει τους σπόρους σόγιας, οι οποίοι συνήθως συσσωρεύουν πρωτεΐνες και λάδι ως κύρια προϊόντα αποθήκευσης σε σώματα αποθήκευσης πρωτεϊνών και ελαιοσώματα, αντίστοιχα. Θεμελιώδεις μελέτες της λειτουργίας του συστήματος ενδομεμβράνης των σπόρων στο σχηματισμό ελαιοσωμάτων και κενοτοπίων αποθήκευσης (Schmidt and Herman, 2008) σε συνδυασμό με τη γενετική μηχανική παρέχει τη βάση για νέες προσεγγίσεις στους σπόρους μηχανικής για την παραγωγή υψηλών επιπέδων ξένων πρωτεϊνών (φαρμακευτικού ή βιομηχανικού ενδιαφέροντος) αντί των κανονικών πρωτεϊνών αποθήκευσης (Boothe et al., 2010). Έτσι, η θεμελιώδης έρευνα φυσιολογίας/κυτταρικής βιολογίας παρέχει τη βάση για καινοτομίες βιοτεχνολογίας που έχουν πρακτικές εφαρμογές και δυνατότητες να βοηθήσουν στην κάλυψη των κοινωνικών αναγκών στο μέλλον.

Απαντήσεις στο Περιβάλλον

Το τρίτο παραδοσιακό συστατικό της φυσιολογίας των φυτών περιλαμβάνει, σε γενικές γραμμές, τις αντιδράσεις των φυτών στο περιβάλλον. Αυτό μπορεί να περιλαμβάνει τη φυσιολογία του στρες (τόσο βιοτικό όσο και αβιοτικό στρες) και το ευρύ θέμα των επιπτώσεων της «κλιματικής αλλαγής» στη λειτουργία των φυτών. Έτσι, η φυσιολογία διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη λειτουργική οικολογία των φυτών (Koerner, 2011) και στις αλληλεπιδράσεις φυτών-μικροβίων, οι οποίες είναι και οι δύο ξεχωριστές ειδικότητες κάτω από την ομπρέλα Frontiers in Plant Science. Η κατανόηση του τρόπου με τον οποίο τα φυτά ανταποκρίνονται στην κλιματική αλλαγή είναι ιδιαίτερα σημαντική επειδή η γεωργία είναι εξαιρετικά ευαίσθητη στο κλίμα. Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες που εμπλέκονται στην κλιματική αλλαγή που αναμένεται να έχουν τον μεγαλύτερο αντίκτυπο στη φυσιολογία των φυτών περιλαμβάνουν τα αυξημένα ατμοσφαιρικά [CO2] και [O3], τη θερμοκρασία και τη μεταβλητότητα του κλίματος (ακραίες θερμοκρασίες και αλλαγές στα πρότυπα βροχοπτώσεων). Ιδιαίτερο ενδιαφέρον είναι σε ποιο βαθμό η αύξηση του ατμοσφαιρικού [CO2] θα αντισταθμίσει την προβλεπόμενη αύξηση του [O3] και τη μειωμένη υγρασία του εδάφους που προβλέπεται για ορισμένες περιοχές. Είναι ενδιαφέρον ότι ο αντίκτυπος του «φαινόμενου γονιμοποίησης CO2» τείνει να είναι μεγαλύτερος από μελέτες σε θερμοκήπια, θαλάμους ανάπτυξης και διαφανείς θαλάμους αγρού σε σύγκριση με την τεχνολογία εμπλουτισμού συγκέντρωσης ελεύθερου αέρα (FACE) που χρησιμοποιεί συνθήκες πλήρως υπαίθριου πεδίου και μιμείται με μεγαλύτερη ακρίβεια το περιβάλλον του πραγματικού κόσμου (Long et al., 2006). Ωστόσο, ανεξάρτητα από το μέγεθος του φαινομένου της γονιμοποίησης, η κατανόηση του τρόπου με τον οποίο τα φυτά αντιδρούν στις συνθήκες της κλιματικής αλλαγής, συμπεριλαμβανομένων των ακραίων θερμοκρασιών και του νερού, θα είναι μια ουσιαστική πτυχή της έρευνας στη φυσιολογία των φυτών στο μέλλον και ο εντοπισμός γονιδίων που προσδίδουν ανοχή στο στρες είναι απαραίτητος (Varshney et al., 2011). Θα είναι επίσης σημαντικό να διεξάγονται πιο ελεγχόμενα πειράματα όπου εφαρμόζονται διαφορετικές τάσεις ταυτόχρονα. Για παράδειγμα, τα φυτά ανταποκρίνονται διαφορετικά στη θερμότητα και το στρες ξηρασίας που εφαρμόζονται μαζί σε σύγκριση με τις μεμονωμένες τάσεις (Rizhsky et al., 2004). Σε όλες αυτές τις προσεγγίσεις, οι τεχνικές φαινοτύπου υψηλής απόδοσης για τη μέτρηση αυτών των χαρακτηριστικών και τον εντοπισμό των υποκείμενων γονιδίων θα παίξουν σχεδόν σίγουρα σημαντικό ρόλο (Berger et al., 2010). Σε επίπεδο πληθυσμού, ο καθορισμός του τρόπου με τον οποίο οι προβλεπόμενες αλλαγές στο κλίμα θα επηρεάσουν την ανάπτυξη των καλλιεργειών και την απόδοση των καλλιεργειών θα παραμείνει σημαντικός τομέας έρευνας. 2004). Σε όλες αυτές τις προσεγγίσεις, οι τεχνικές φαινοτύπου υψηλής απόδοσης για τη μέτρηση αυτών των χαρακτηριστικών και τον εντοπισμό των υποκείμενων γονιδίων θα παίξουν σχεδόν σίγουρα σημαντικό ρόλο (Berger et al., 2010). Σε επίπεδο πληθυσμού, ο καθορισμός του τρόπου με τον οποίο οι προβλεπόμενες αλλαγές στο κλίμα θα επηρεάσουν την ανάπτυξη των καλλιεργειών και την απόδοση των καλλιεργειών θα παραμείνει σημαντικός τομέας έρευνας. 2004). Σε όλες αυτές τις προσεγγίσεις, οι τεχνικές φαινοτύπου υψηλής απόδοσης για τη μέτρηση αυτών των χαρακτηριστικών και τον εντοπισμό των υποκείμενων γονιδίων θα παίξουν σχεδόν σίγουρα σημαντικό ρόλο (Berger et al., 2010). Σε επίπεδο πληθυσμού, ο καθορισμός του τρόπου με τον οποίο οι προβλεπόμενες αλλαγές στο κλίμα θα επηρεάσουν την ανάπτυξη των καλλιεργειών και την απόδοση των καλλιεργειών θα παραμείνει σημαντικός τομέας έρευνας.

Η κλιματική αλλαγή μπορεί επίσης να επηρεάσει τους βιοτικούς παράγοντες στρες για τους οποίους η κλιματική αλλαγή είναι ευνοϊκή και φαίνεται ότι το βιοτικό στρες μπορεί γενικά να αυξηθεί στο μέλλον. Για παράδειγμα, για λόγους που δεν είναι απολύτως σαφείς, το αυξημένο ατμοσφαιρικό [CO2] τείνει να μειώνει την άμυνα της σόγιας ενάντια στα φυτοφάγα ζώα (Zavala et al., 2008). Το πώς μπορεί να επηρεαστεί η ευαισθησία σε άλλα παράσιτα των φυτών, όπως τα φυτοπαθογόνα βακτήρια, δεν είναι σαφές, αλλά μπορεί τουλάχιστον σε ορισμένες περιπτώσεις να είναι επίσης αυξημένη σε σοβαρότητα. Συνεπώς, είναι σημαντικό να κατανοήσουμε τους μηχανισμούς που διέπουν την ανίχνευση των παρασίτων στα φυτά και τους επιτρέπουν να αναπτύξουν άμυνες και πώς αυτοί οι μηχανισμοί επηρεάζονται από το περιβάλλον, και ιδανικά στη συνέχεια να χρησιμοποιήσουμε αυτές τις πληροφορίες για να αυξήσουμε την αντοχή στα παράσιτα στα φυτά. Οι εισβολείς μικροοργανισμοί συχνά ανιχνεύονται όταν τα φυτά αναγνωρίζουν διατηρημένα μόρια που περιέχουν μοριακά μοτίβα που σχετίζονται με παθογόνο (γνωστά ως PAMPs) και ξεκινούν αμυντικούς μηχανισμούς που αυξάνουν την αντίσταση των φυτών στη μόλυνση. Υπάρχουν πολλά θεμελιώδη ερωτήματα που πρέπει να απαντηθούν πλήρως. Για παράδειγμα, ποια είναι τα πιθανά PAMP και πώς γίνονται αντιληπτά; Ποιος είναι ο ρόλος της ανοσίας που προκαλείται από PAMP (PTI) στην ανοσία των φυτών; Και το πιο σημαντικό, μπορεί να αυξηθεί η αντοχή στις ασθένειες με το χειρισμό του συστήματος; Ένας από τους καλύτερα μελετημένους μηχανισμούς περιλαμβάνει την αντίληψη των PAMP από υποδοχείς αναγνώρισης προτύπων (PRRs), πολλοί από τους οποίους είναι LRR-RLKs που ξεκινούν μονοπάτια σηματοδότησης με αποτέλεσμα PTI. Μια πολύ συναρπαστική εξέλιξη σε αυτόν τον τομέα περιλαμβάνει τη μεταφορά ενός γονιδίου PRR από ένα είδος σε άλλο για να προσδώσει ανταπόκριση σε νέα PAMP που δεν αναγνωρίζονται κανονικά. Στο Arabidopsis, ο βακτηριακός παράγοντας επιμήκυνσης Tu (EF-Tu) αναγνωρίζεται ως PAMP από τον υποδοχέα κινάσης EFR, αλλά ο EF-Tu δεν αναγνωρίζεται στα σολανώδη φυτά Nicotiana benthamiana ή Solanum lycopersicon. Η έκφραση του Arabidopsis EFR και στα δύο σολανώδη είδη τους επιτρέπει να αναγνωρίζουν το βακτηριακό EF-Tu και κατά συνέπεια και τα δύο είδη γίνονται πιο ανθεκτικά σε μια σειρά φυτοπαθογόνων βακτηρίων (Lacombe et al., 2010). Αυτή είναι μια δραματική απόδειξη της ιδέας για την ικανότητα δημιουργίας αντοχής στα παράσιτα ευρέως φάσματος σε φυτά καλλιέργειας και, ως εκ τούτου, αναδεικνύεται ως περιοχή ευκαιρίας για το μέλλον. Ο βακτηριακός παράγοντας επιμήκυνσης Tu (EF-Tu) αναγνωρίζεται ως PAMP από τον υποδοχέα κινάσης EFR, αλλά ο EF-Tu δεν αναγνωρίζεται στα σολανώδη φυτά Nicotiana benthamiana ή Solanum lycopersicon. Η έκφραση του Arabidopsis EFR και στα δύο σολανώδη είδη τους επιτρέπει να αναγνωρίζουν το βακτηριακό EF-Tu και κατά συνέπεια και τα δύο είδη γίνονται πιο ανθεκτικά σε μια σειρά φυτοπαθογόνων βακτηρίων (Lacombe et al., 2010). Αυτή είναι μια δραματική απόδειξη της ιδέας για την ικανότητα δημιουργίας αντοχής στα παράσιτα ευρέως φάσματος σε φυτά καλλιέργειας και, ως εκ τούτου, αναδεικνύεται ως περιοχή ευκαιρίας για το μέλλον. Ο βακτηριακός παράγοντας επιμήκυνσης Tu (EF-Tu) αναγνωρίζεται ως PAMP από τον υποδοχέα κινάσης EFR, αλλά ο EF-Tu δεν αναγνωρίζεται στα σολανώδη φυτά Nicotiana benthamiana ή Solanum lycopersicon. Η έκφραση του Arabidopsis EFR και στα δύο σολανώδη είδη τους επιτρέπει να αναγνωρίζουν το βακτηριακό EF-Tu και κατά συνέπεια και τα δύο είδη γίνονται πιο ανθεκτικά σε μια σειρά φυτοπαθογόνων βακτηρίων (Lacombe et al., 2010). Αυτή είναι μια δραματική απόδειξη της ιδέας για την ικανότητα δημιουργίας αντοχής στα παράσιτα ευρέως φάσματος σε φυτά καλλιέργειας και, ως εκ τούτου, αναδεικνύεται ως περιοχή ευκαιρίας για το μέλλον. Η έκφραση του Arabidopsis EFR και στα δύο σολανώδη είδη τους επιτρέπει να αναγνωρίζουν το βακτηριακό EF-Tu και κατά συνέπεια και τα δύο είδη γίνονται πιο ανθεκτικά σε μια σειρά φυτοπαθογόνων βακτηρίων (Lacombe et al., 2010). Αυτή είναι μια δραματική απόδειξη της ιδέας για την ικανότητα δημιουργίας αντοχής στα παράσιτα ευρέως φάσματος σε φυτά καλλιέργειας και, ως εκ τούτου, αναδεικνύεται ως περιοχή ευκαιρίας για το μέλλον. Η έκφραση του Arabidopsis EFR και στα δύο σολανώδη είδη τους επιτρέπει να αναγνωρίζουν το βακτηριακό EF-Tu και κατά συνέπεια και τα δύο είδη γίνονται πιο ανθεκτικά σε μια σειρά φυτοπαθογόνων βακτηρίων (Lacombe et al., 2010). Αυτή είναι μια δραματική απόδειξη της ιδέας για την ικανότητα δημιουργίας αντοχής στα παράσιτα ευρέως φάσματος σε φυτά καλλιέργειας και, ως εκ τούτου, αναδεικνύεται ως περιοχή ευκαιρίας για το μέλλον.

Συναφής και με τους τρεις τομείς μελέτης που συζητήθηκαν παραπάνω είναι μια θεμελιώδης κατανόηση του τρόπου με τον οποίο ο φαινότυπος των φυτών ελέγχεται από τις αλληλεπιδράσεις του γονότυπου και του περιβάλλοντος (που ονομάζονται αλληλεπιδράσεις G × E). Είναι κρίσιμο να μπορούμε να συσχετίζουμε τον γονότυπο με τον φαινότυπο υπό σταθερές περιβαλλοντικές συνθήκες, αλλά και ως απόκριση σε μεταβλητές συνθήκες που προσεγγίζουν αυτό που βιώνουν τα φυτά στο χωράφι (συμπεριλαμβανομένων των ακραίων). Ο προσδιορισμός γονότυπου είναι σχετικά γρήγορος σε σύγκριση με τον προσδιορισμό φαινοτύπου, ο οποίος είναι εγγενώς πολύ πιο δύσκολος. π.χ. ποιες συνθήκες πρέπει να μετρηθούν και τι πρέπει να μετρηθεί; Υπάρχει ανάγκη για αυτοματοποιημένα συστήματα και μη καταστροφική δειγματοληψία και ανάλυση των σχετικών παραμέτρων ανάπτυξης των φυτών, και είναι ένας τομέας ενεργού εργασίας. Για παράδειγμα, ένα iPlant Collaborative (Goff et al., 2011) έχει δημιουργηθεί για την αντιμετώπιση του προβλήματος από γονότυπο σε φαινότυπο,

Αυτές είναι μόνο μερικές από τις συγκεκριμένες ευκαιρίες στο ευρύ πεδίο της φυσιολογίας των φυτών που πιθανότατα θα οδηγήσουν σε επιπτώσεις στην επιστήμη και στις κοινωνικές ανάγκες και, ως εκ τούτου, θα αναδειχθούν ως προκλήσεις για διεπιστημονικές μελέτες τα επόμενα χρόνια. Έχει σημειωθεί στο παρελθόν ότι, γενικά, έχουμε τα εργαλεία της μοριακής μηχανικής και ήδη γνωρίζουμε πολλά για τη μοριακή βάση της ανάπτυξης και της ανάπτυξης και της προσαρμογής στις αλλαγές στο περιβάλλον (συμπεριλαμβανομένου του στρες). Ωστόσο, έχει αποδειχθεί δύσκολο να εφαρμοστεί αυτή η γνώση για τη βελτίωση της παραγωγικότητας των καλλιεργειών (Van Montagu, 2011) και για τη δημιουργία καλλιεργειών με αυξημένη ανοχή στην καταπόνηση (Mittler and Blumwald, 2010). Για να επιτευχθεί αυτό θα απαιτηθεί μια διεπιστημονική προσέγγιση με βάση που παρέχεται από τη φυσιολογία των φυτών.

1. ^ www.frontiersin.org/plant_physiology
2. ^ http://globalplantcouncil.org
3. ^ http://phosphat.mpimp-golm-gdm.mpg.de/

βιολογική δέσμευση αζώτου, σηματοδότηση brassinosteroid, βιοσύνθεση κυτταρικού τοιχώματος, παγκόσμια κλιματική αλλαγή, ανάπτυξη και ανάπτυξη, μεταβολισμός, φωτοσύνθεση, μεταφραστικές τροποποιήσεις