Ο ρόλος της υδραυλικής βλάβης σε ένα μαζικό συμβάν Die-Off Mangrove
- 1 Hawkesbury Institute for the Environment, Western Sydney University, Richmond, NSW, Αυστραλία
- 2 Εργαστήριο Ερευνών Οικολογίας Φυτών PERL, Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne EPFL, Λωζάνη, Ελβετία
- 3 Ελβετικό Ομοσπονδιακό Ινστιτούτο Έρευνας Δασών, Χιονιού και Τοπίου WSL, Μπίρμενσντορφ, Ελβετία
- 4 College of Science and Engineering, James Cook University, Cairns, QLD, Αυστραλία
- 5 Faculty of Science and Engineering, Southern Cross University, Lismore, NSW, Αυστραλία
- 6 TropWATER Centre, James Cook University, Townsville, QLD, Αυστραλία
Μεταξύ των τέλους του 2015 και των αρχών του 2016, περισσότερα από 7.000 εκτάρια μαγγρόβια δάσους πέθαναν κατά μήκος της ακτογραμμής του Κόλπου της Καρπεντάρια, στη βόρεια Αυστραλία. Προηγήθηκε αυτού του τεράστιου νεκρού από ένα ισχυρό συμβάν Ελ Νίνιο το 2015/2016, με αποτέλεσμα χαμηλότερες βροχοπτώσεις, πτώση της στάθμης της θάλασσας και υψηλότερες από τις μέσες θερμοκρασίες στη βόρεια Αυστραλία. Σε αυτή τη μελέτη, διερευνήσαμε το ρόλο της υδραυλικής αστοχίας στη θνησιμότητα και την αποκατάσταση του κυρίαρχου είδους, της Avicennia marina, 2 χρόνια μετά το συμβάν θνησιμότητας. Μετρήσαμε το δυναμικό νερού πριν την αυγή (Ψpd) και το ποσοστό απώλειας υδραυλικής αγωγιμότητας στελέχους (PLC) σε επιζώντα άτομα σε μια κλίση πρόσκρουσης. Αξιολογήσαμε επίσης την ευπάθεια στην εμβολή που προκαλείται από την ξηρασία (Ψ50) για το είδος. Οι περιοχές με έντονο φθινόπωρο θόλου είχαν υψηλότερο εγγενές PLC (39%) από τις περιοχές που επηρεάστηκαν ελάχιστα (6%), υποδηλώνοντας ότι η υδραυλική ανάκτηση βρισκόταν σε εξέλιξη. Η υψηλή αντίσταση του A. marina σε εμβολή που προκαλείται από το στρες του νερού (Ψ50 = -9,6 MPa), υποδηλώνει ότι θα χρειαζόταν σοβαρή καταπόνηση νερού (Ψpd lt; -10 MPa) για να προκαλέσει θνησιμότητα σε αυτό το είδος. Τα δεδομένα μας υποδεικνύουν ότι η φυσική κλίση της καταπόνησης του νερού ενίσχυσε τον αντίκτυπο του El Niño, οδηγώντας σε υδραυλική αστοχία και θνησιμότητα στο A. marina που αναπτύσσεται σε ζώνες που επηρεάζονται σοβαρά (SI). Είναι πιθανό ότι η χαμηλωμένη στάθμη της θάλασσας και η λιγότερο συχνή πλημμύρα από θαλασσινό νερό, σε συνδυασμό με χαμηλότερες εισροές γλυκού νερού, υψηλή ζήτηση εξάτμισης και υψηλές θερμοκρασίες, οδήγησαν στην ανάπτυξη υπερ-αλατότητας και ακραίου υδατικού στρες κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού 2015/16. −10 MPa) θα χρειαζόταν για να προκαλέσει θνησιμότητα σε αυτό το είδος. Τα δεδομένα μας υποδεικνύουν ότι η φυσική κλίση της καταπόνησης του νερού ενίσχυσε τον αντίκτυπο του El Niño, οδηγώντας σε υδραυλική αστοχία και θνησιμότητα στο A. marina που αναπτύσσεται σε ζώνες που επηρεάζονται σοβαρά (SI). Είναι πιθανό ότι η χαμηλωμένη στάθμη της θάλασσας και η λιγότερο συχνή πλημμύρα από θαλασσινό νερό, σε συνδυασμό με χαμηλότερες εισροές γλυκού νερού, υψηλή ζήτηση εξάτμισης και υψηλές θερμοκρασίες, οδήγησαν στην ανάπτυξη υπερ-αλατότητας και ακραίου υδατικού στρες κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού 2015/16. −10 MPa) θα χρειαζόταν για να προκαλέσει θνησιμότητα σε αυτό το είδος. Τα δεδομένα μας υποδεικνύουν ότι η φυσική κλίση της καταπόνησης του νερού ενίσχυσε τον αντίκτυπο του El Niño, οδηγώντας σε υδραυλική αστοχία και θνησιμότητα στο A. marina που αναπτύσσεται σε ζώνες που επηρεάζονται σοβαρά (SI). Είναι πιθανό ότι η χαμηλωμένη στάθμη της θάλασσας και η λιγότερο συχνή πλημμύρα από θαλασσινό νερό, σε συνδυασμό με χαμηλότερες εισροές γλυκού νερού, υψηλή ζήτηση εξάτμισης και υψηλές θερμοκρασίες, οδήγησαν στην ανάπτυξη υπερ-αλατότητας και ακραίου υδατικού στρες κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού 2015/16.
Εισαγωγή
Για να υποστηρίξουν τη φωτοσύνθεση, τα ξυλώδη φυτά πρέπει να εξάγουν νερό από το έδαφος και να το μεταφέρουν στα φύλλα. Το νερό μεταφέρεται μέσω των αγωγών ξυλώματος υπό τάση και είναι επιρρεπές σε σπηλαίωση, οδηγώντας στο σχηματισμό εμβολών αερίου που φράζουν τους αγωγούς και μειώνουν την υδραυλική αγωγιμότητα. Καθώς εντείνεται η ξηρασία, η ένταση στο ξυλόειδο αυξάνεται, αυξάνοντας την πιθανότητα σπηλαίωσης. Αυτό το φαινόμενο μπορεί τελικά να οδηγήσει σε συστημική αστοχία του συστήματος μεταφοράς νερού και θάνατο από υδραυλική αστοχία (McDowell et al., 2008; Brodribb and Cochard, 2009). Ως αποτέλεσμα, η ευπάθεια του ξυλώματος στη σπηλαίωση, που συχνά αντιπροσωπεύεται ως Ψ50 (δηλαδή, δυναμικό νερού στο οποίο χάνεται το 50% της αγωγιμότητας του ξυλώματος),
Πολλά ξυλώδη οικοσυστήματα είναι ήδη πολύ ευάλωτα λόγω των ανθρώπινων δραστηριοτήτων και της κλιματικής αλλαγής. Στην Αυστραλία, τα οικοσυστήματα των εκβολών ποταμών και οι παράκτιοι υγρότοποι, συμπεριλαμβανομένων των μαγγροβίων και των αλμυρών, αναφέρονται ως ένα από τα πιο ευάλωτα οικοσυστήματα (Laurance et al., 2011; Dixon et al., 2016). Η κατανομή τους είναι κατακερματισμένη και στενή, καθιστώντας τα πιο ευάλωτα στο περιβαλλοντικό στρες που θα μπορούσε να οδηγήσει σε τοπικές εξαφανίσεις (Duke et al., 2007; Laurance et al., 2011). Η αυξημένη θερμοκρασία και η συχνότητα των κυμάτων καύσωνα, καθώς και η μειωμένη βροχόπτωση, μπορούν να αυξήσουν το έλλειμμα πίεσης ατμών (VPD) και να συμβάλουν σε υψηλότερα ποσοστά απώλειας νερού των φυτών μέσω της διαπνοής, η οποία μπορεί να επηρεάσει την επιβίωση σε αυτό το αλατούχο περιβάλλον (Reef and Lovelock, 2015). Η μειωμένη βροχόπτωση μπορεί επίσης να περιορίσει τη διαθεσιμότητα νερού στα υπόγεια ύδατα και να οδηγήσει σε τοπικές ξηρασίες,
Από φυσιολογική άποψη, τα μαγγρόβια είναι συναρπαστικά, με μια σειρά προσαρμογών που τους επιτρέπουν να αναπτύσσονται σε αλατούχα, ανοξικά υποστρώματα και να αντιμετωπίζουν συχνές παλιρροϊκές πλημμύρες (Ball, 1988). Μια σημαντική συνέπεια της ανάπτυξης σε ένα υπόστρωμα υψηλής αλατότητας είναι να πρέπει να ξεπεραστεί μια τεράστια διαβάθμιση οσμωτικής πίεσης προκειμένου να εξαχθεί το νερό που είναι απαραίτητο για τη διαπνοή και την ανάπτυξη. Στην αλατότητα του θαλασσινού νερού, αυτή η πίεση υπερβαίνει τα 2,5 MPa, που είναι φυσιολογικά ισοδύναμη με την ανάπτυξη σε εξαιρετικά ξηρά εδάφη. Το δυναμικό νερού των φύλλων στα μαγγρόβια είναι επομένως σταθερά χαμηλό, κυμαίνεται από -2,7 έως -5,7 MPa (Scholander, 1968). Για να αντιμετωπίσουν την αυξημένη αλατότητα, τα μαγγρόβια αποκλείουν και φιλτράρουν το αλάτι στο θαλασσινό νερό. Μερικά είδη εκκρίνουν αλάτι μέσω αδένων αλατιού που βρίσκονται στο επίπεδο των φύλλων, ενώ άλλα φιλτράρουν το αλάτι απευθείας στο επίπεδο της ρίζας (Scholander, 1968; Tomlinson, 2016). Ομοίως με τα είδη που ζουν σε ξηρικά περιβάλλοντα, τα μαγγρόβια είναι ανθεκτικά στην καταπόνηση του νερού (π.χ. Ψ50 που κυμαίνεται από -4 MPa έως -8,5 MPa) και μπορούν να ανεχθούν χαμηλά υδάτινα δυναμικά χωρίς να υποστούν σημαντική σπηλαίωση (Melcher et al., 2001; Jiang et al. ., 2021). Έτσι, ενώ τα μαγγρόβια εκτίθενται αποτελεσματικά σε συνεχή και ακραία υδατική καταπόνηση, σχηματίζουν ένα εξαιρετικά παραγωγικό οικοσύστημα (Bouillon et al., 2008). Ωστόσο, παρά τις προσαρμογές στην ανάπτυξη σε χαμηλά υδάτινα δυναμικά, τα είδη μαγγροβίων εξακολουθούν να επηρεάζονται από το στρες της ξηρασίας και της αλατότητας (Ball and Pidsley, 1995; Mafi-Gholami et al., 2020). 5 MPa) και μπορεί να ανεχθεί χαμηλά δυναμικά νερού χωρίς να υποστεί σημαντική σπηλαίωση (Melcher et al., 2001; Jiang et al., 2021). Έτσι, ενώ τα μαγγρόβια εκτίθενται αποτελεσματικά σε συνεχή και ακραία υδατική καταπόνηση, σχηματίζουν ένα εξαιρετικά παραγωγικό οικοσύστημα (Bouillon et al., 2008). Ωστόσο, παρά τις προσαρμογές στην ανάπτυξη σε χαμηλά υδάτινα δυναμικά, τα είδη μαγγροβίων εξακολουθούν να επηρεάζονται από το στρες της ξηρασίας και της αλατότητας (Ball and Pidsley, 1995; Mafi-Gholami et al., 2020). 5 MPa) και μπορεί να ανεχθεί χαμηλά δυναμικά νερού χωρίς να υποστεί σημαντική σπηλαίωση (Melcher et al., 2001; Jiang et al., 2021). Έτσι, ενώ τα μαγγρόβια εκτίθενται αποτελεσματικά σε συνεχή και ακραία υδατική καταπόνηση, σχηματίζουν ένα εξαιρετικά παραγωγικό οικοσύστημα (Bouillon et al., 2008). Ωστόσο, παρά τις προσαρμογές στην ανάπτυξη σε χαμηλά υδάτινα δυναμικά, τα είδη μαγγροβίων εξακολουθούν να επηρεάζονται από το στρες της ξηρασίας και της αλατότητας (Ball and Pidsley, 1995; Mafi-Gholami et al., 2020).
Ήπια ή μέτρια ξηρασία έχουν αναφερθεί ότι μειώνουν τη φωτοσυνθετική ικανότητα των φύλλων (στο Avicennia germinans; Sobrado, 1999, 2006). αύξηση των ρυθμών έκκρισης αλατιού και μείωση της στοματικής αγωγιμότητας (στο Avicennia germinans; Sobrado, 2002). χαμηλότερος ρυθμός ανάπτυξης (Sonneratia alba; Krauss et al., 2007); και προκαλούν απώλεια του θόλου (Avicennia marina and Rhizophera mucronate; Mafi-Gholami et al., 2017). Ενώ τα μαγγρόβια οικοσυστήματα είναι γνωστά ότι είναι ανθεκτικά σε βραχυπρόθεσμες περιόδους ξηρασίας (Galeano et al., 2017; Andrieu et al., 2020; Mafi-Gholami et al., 2020), πιο ακραία φαινόμενα ξηρασίας έχουν συσχετιστεί με μαζική υποχώρηση του μαγγρόβια βλάστηση (Duke et al., 2017; Lovelock et al., 2017).
Στις τροπικές περιοχές, πολλά συμβάντα ξηρασίας σχετίζονται με ανωμαλίες της νότιας ταλάντωσης του El Niño (ENSO), που οδηγεί σε εκτεταμένη θνησιμότητα δέντρων (Rice et al., 2004). Στη Βορειοανατολική Αυστραλία, το Ελ Νίνιο είναι υπεύθυνο για τις βραχυπρόθεσμες πτώσεις της στάθμης της θάλασσας, τις αυξημένες θερμοκρασίες και τη μειωμένη βροχόπτωση, που παίζουν καθοριστικό ρόλο στην απομάκρυνση των μαγγρόβιων ζώων (Duke et al., 2017; Galeano et al., 2017). Κατά τη διάρκεια του γεγονότος Ελ Νίνιο του 2015-2016, η βορειοανατολική Αυστραλία παρουσίασε επίμονες και ακραίες υψηλές θερμοκρασίες καθώς και σοβαρή ξηρασία λόγω μιας ασυνήθιστα μεγάλης ξηρής περιόδου κατά τη διάρκεια του προηγούμενου έτους και κάτω του μέσου όρου βροχοπτώσεων. Αυτές οι συνθήκες συνέπιπταν με ένα μαζικό συμβάν καταστροφής σε δάση μαγκρόβων που αναπτύσσονταν κατά μήκος της ακτογραμμής του Κόλπου της Καρπεντάρια. Πάνω από 1.000 χιλιόμετρα ακτογραμμής επηρεάστηκαν, με συνολική έκταση άνω των 7400 εκταρίων δασών μαγγροβίων που επηρεάστηκαν από τη θανάτωση από τα τέλη του 2015 έως τις αρχές του 2016 (Duke et al., 2017; Sippo et al., 2018). Ένας άλλος παράγοντας που έπαιξε ρόλο στην πτώση ήταν η ακραία διακύμανση της στάθμης της θάλασσας (20-30 cm χαμηλότερα) που προκαλείται από ασθενείς ανέμους και δροσερό νερό (Hamlington et al., 2016; Harris et al., 2017). Η πτώση της στάθμης της θάλασσας επηρέασε τις παλίρροιες, με αποτέλεσμα λιγότερες πλημμύρες στις ανώτερες περιοχές των μαγγροβίων και αυξημένη πίεση στο νερό (Duke et al., 2021). Αν και είναι δύσκολο να αποδοθεί η άμεση αιτιότητα για το συμβάν της ανεπάρκειας, προηγούμενες αναλύσεις περιβαλλοντικών δεδομένων υποδηλώνουν ότι το σοβαρό έλλειμμα υγρασίας που προέρχεται από υψηλές θερμοκρασίες, χαμηλή εισροή γλυκού νερού και λιγότερο συχνή παλιρροιακή πλημμύρα, ήταν πιθανό να είναι κεντρικός παράγοντας που προκαλεί μαζική θνησιμότητα μαγγρόβια (Duke et al., 2017, 2021). Sippo et al., 2018). Ένας άλλος παράγοντας που έπαιξε ρόλο στην πτώση ήταν η ακραία διακύμανση της στάθμης της θάλασσας (20-30 cm χαμηλότερα) που προκαλείται από ασθενείς ανέμους και δροσερό νερό (Hamlington et al., 2016; Harris et al., 2017). Η πτώση της στάθμης της θάλασσας επηρέασε τις παλίρροιες, με αποτέλεσμα λιγότερες πλημμύρες στις ανώτερες περιοχές των μαγγροβίων και αυξημένη πίεση στο νερό (Duke et al., 2021). Αν και είναι δύσκολο να αποδοθεί η άμεση αιτιότητα για το συμβάν της ανεπάρκειας, προηγούμενες αναλύσεις περιβαλλοντικών δεδομένων υποδηλώνουν ότι το σοβαρό έλλειμμα υγρασίας που προέρχεται από υψηλές θερμοκρασίες, χαμηλή εισροή γλυκού νερού και λιγότερο συχνή παλιρροιακή πλημμύρα, ήταν πιθανό να είναι κεντρικός παράγοντας που προκαλεί μαζική θνησιμότητα μαγγρόβια (Duke et al., 2017, 2021). Sippo et al., 2018). Ένας άλλος παράγοντας που έπαιξε ρόλο στην πτώση ήταν η ακραία διακύμανση της στάθμης της θάλασσας (20-30 cm χαμηλότερα) που προκαλείται από ασθενείς ανέμους και δροσερό νερό (Hamlington et al., 2016; Harris et al., 2017). Η πτώση της στάθμης της θάλασσας επηρέασε τις παλίρροιες, με αποτέλεσμα λιγότερες πλημμύρες στις ανώτερες περιοχές των μαγγροβίων και αυξημένη πίεση στο νερό (Duke et al., 2021). Αν και είναι δύσκολο να αποδοθεί η άμεση αιτιότητα για το συμβάν της ανεπάρκειας, προηγούμενες αναλύσεις περιβαλλοντικών δεδομένων υποδηλώνουν ότι το σοβαρό έλλειμμα υγρασίας που προέρχεται από υψηλές θερμοκρασίες, χαμηλή εισροή γλυκού νερού και λιγότερο συχνή παλιρροιακή πλημμύρα, ήταν πιθανό να είναι κεντρικός παράγοντας που προκαλεί μαζική θνησιμότητα μαγγρόβια (Duke et al., 2017, 2021). Ένας άλλος παράγοντας που έπαιξε ρόλο στην πτώση ήταν η ακραία διακύμανση της στάθμης της θάλασσας (20-30 cm χαμηλότερα) που προκαλείται από ασθενείς ανέμους και δροσερό νερό (Hamlington et al., 2016; Harris et al., 2017). Η πτώση της στάθμης της θάλασσας επηρέασε τις παλίρροιες, με αποτέλεσμα λιγότερες πλημμύρες στις ανώτερες περιοχές των μαγγροβίων και αυξημένη πίεση στο νερό (Duke et al., 2021). Αν και είναι δύσκολο να αποδοθεί η άμεση αιτιότητα για το συμβάν της ανεπάρκειας, προηγούμενες αναλύσεις περιβαλλοντικών δεδομένων υποδηλώνουν ότι το σοβαρό έλλειμμα υγρασίας που προέρχεται από υψηλές θερμοκρασίες, χαμηλή εισροή γλυκού νερού και λιγότερο συχνή παλιρροιακή πλημμύρα, ήταν πιθανό να είναι κεντρικός παράγοντας που προκαλεί μαζική θνησιμότητα μαγγρόβια (Duke et al., 2017, 2021). Ένας άλλος παράγοντας που έπαιξε ρόλο στην πτώση ήταν η ακραία διακύμανση της στάθμης της θάλασσας (20-30 cm χαμηλότερα) που προκαλείται από ασθενείς ανέμους και δροσερό νερό (Hamlington et al., 2016; Harris et al., 2017). Η πτώση της στάθμης της θάλασσας επηρέασε τις παλίρροιες, με αποτέλεσμα λιγότερες πλημμύρες στις ανώτερες περιοχές των μαγγροβίων και αυξημένη πίεση στο νερό (Duke et al., 2021). Αν και είναι δύσκολο να αποδοθεί η άμεση αιτιότητα για το συμβάν της ανεπάρκειας, προηγούμενες αναλύσεις περιβαλλοντικών δεδομένων υποδηλώνουν ότι το σοβαρό έλλειμμα υγρασίας που προέρχεται από υψηλές θερμοκρασίες, χαμηλή εισροή γλυκού νερού και λιγότερο συχνή παλιρροιακή πλημμύρα, ήταν πιθανό να είναι κεντρικός παράγοντας που προκαλεί μαζική θνησιμότητα μαγγρόβια (Duke et al., 2017, 2021).
Ο μαζικός θάνατος των μαγγρόβιων που σχετίζονται με ακραίους καύσωνες και ξηρασία υποδηλώνει ότι υπάρχουν όρια υδατικού στρες που μπορούν να επιβιώσουν τα μαγγρόβια και ότι αυτά τα όρια μπορεί να συναντώνται συχνότερα με τις αυξανόμενες παγκόσμιες θερμοκρασίες και πιο ακραίες ταλαντώσεις στη στάθμη της θάλασσας κατά τη διάρκεια γεγονότων ξηρασίας (Duke et al. , 2017, 2021· Abhik et al., 2021). Η δραματική εκδήλωση El Niño του 2015/16 έδωσε μια μοναδική ευκαιρία για τη μελέτη της θνησιμότητας που προκαλείται από το στρες στο νερό σε είδη μαγγρόβιων και την αξιολόγηση της υδραυλικής τρωτότητας και των ορίων θνησιμότητας. Παρά την έκθεσή τους σε φυσιολογική ξηρασία και στρες αλατότητας, πολύ λίγες μελέτες έχουν διερευνήσει την ευπάθεια του ξυλώματος στην εμβολή σε είδη μαγγροβίων (Sperry et al., 1988; Tyree and Sperry, 1989; Melcher et al., 2001; Ewers et al., 2004) ή ο ρόλος της υδραυλικής αστοχίας σε συμβάντα θανάτωσης μαγγροβίων. Σε αυτή τη μελέτη, εστιάσαμε στο κυρίαρχο είδος που βρίσκεται στον Κόλπο της Καρπεντάρια, στο βόρειο Queensland, στη μαρίνα Avicennia, προκειμένου να αξιολογήσουμε την ευαισθησία του στη θνησιμότητα που προκαλείται από το στρες του νερού. Προσδιορίσαμε το Ψ50 χρησιμοποιώντας μια μη επεμβατική (οπτική τεχνική) μέθοδο και παρείχαμε μια εκτίμηση της επίδρασης της φυσιολογικής ξηρασίας στα φυτά που αναπτύσσονται κατά μήκος μιας φυσικής κλίσης υδάτινης καταπόνησης. Καθώς το A. marina είναι ένα ανθεκτικό είδος, περιμέναμε να το διαπιστώσουμε ότι είναι ιδιαίτερα ανθεκτικό στη φυσιολογική ξηρασία και ότι η πτωτική τάση που παρατηρήθηκε στα άτομα της ενδοχώρας προκλήθηκε από έντονη στάθμη της θάλασσας και κλιματικά φαινόμενα. προκειμένου να αξιολογηθεί η ευαισθησία του στη θνησιμότητα που προκαλείται από το στρες του νερού. Προσδιορίσαμε το Ψ50 χρησιμοποιώντας μια μη επεμβατική (οπτική τεχνική) μέθοδο και παρείχαμε μια εκτίμηση της επίδρασης της φυσιολογικής ξηρασίας στα φυτά που αναπτύσσονται κατά μήκος μιας φυσικής κλίσης υδάτινης καταπόνησης. Καθώς το A. marina είναι ένα ανθεκτικό είδος, περιμέναμε να το διαπιστώσουμε ότι είναι ιδιαίτερα ανθεκτικό στη φυσιολογική ξηρασία και ότι η πτωτική τάση που παρατηρήθηκε στα άτομα της ενδοχώρας προκλήθηκε από έντονη στάθμη της θάλασσας και κλιματικά φαινόμενα. προκειμένου να αξιολογηθεί η ευαισθησία του στη θνησιμότητα που προκαλείται από το στρες του νερού. Προσδιορίσαμε το Ψ50 χρησιμοποιώντας μια μη επεμβατική (οπτική τεχνική) μέθοδο και παρείχαμε μια εκτίμηση της επίδρασης της φυσιολογικής ξηρασίας στα φυτά που αναπτύσσονται κατά μήκος μιας φυσικής κλίσης υδάτινης καταπόνησης. Καθώς το A. marina είναι ένα ανθεκτικό είδος, περιμέναμε να το διαπιστώσουμε ότι είναι ιδιαίτερα ανθεκτικό στη φυσιολογική ξηρασία και ότι η πτωτική τάση που παρατηρήθηκε στα άτομα της ενδοχώρας προκλήθηκε από έντονη στάθμη της θάλασσας και κλιματικά φαινόμενα.
Υλικά και μέθοδοι
Τοποθεσία και φυτικό υλικό
Η τοποθεσία μελέτης εντοπίστηκε στο Karumba (χώρες Kuthant και Kurtjar), στο νότιο τμήμα του Κόλπου της Carpentaria (βορειοδυτικά Queensland, Αυστραλία, 17° 28’S, 140° 48′ E). Αυτή η τοποθεσία επιλέχθηκε λόγω της κλίσης της θνησιμότητας των δέντρων από τις θαλάσσιες σε προς την ξηρά ζώνες που παρατηρήθηκε μετά το συμβάν θανάτωσης 2015–16. Τα δέντρα που φύτρωναν στη ζώνη προς την ξηρά που περιβάλλουν την αλυκή, περίπου 250 μέτρα από την άκρη του ωκεανού, εμφάνισαν υψηλά ποσοστά θνησιμότητας, ενώ τα δέντρα που φύτρωναν στο μέτωπο του ωκεανού δεν παρουσίαζαν σημάδια πρόσκρουσης και πράσινα θόλος (Duke et al., 2017; Sippo et al. ., 2020). Αν και η θνησιμότητα δεν αξιολογήθηκε ρητά σε αυτή τη μελέτη, η κλίση του αντίκτυπου ήταν σαφώς ορατή με βάση δορυφορικές εικόνες (Εικόνα 1, δεδομένα θνησιμότητας διαθέσιμα επίσης από το http://wiki.auscover.net.au/wiki/Mangrove) και επίσης αξιολογήθηκε από τη Sippo et al. (2020).
Εικόνα 1 . Χάρτης που δείχνει την τοποθεσία του αγρού στο Κουίνσλαντ (Α) , μια λεπτομέρεια των διατομών και των τοποθεσιών δειγματοληψίας με εικόνες (Β) και κλασματικό κάλυμμα θόλου του πεδίου το 2014 και το 2016 (Γ) . Στο (Β) , τα μπλε τρίγωνα αντιπροσωπεύουν τοποθεσίες με ελάχιστη πρόσκρουση (MI), το ματζέντα διαμάντια με ενδιάμεση πρόσκρουση (II) και τα κόκκινα ανεστραμμένα τρίγωνα θέσεις με σοβαρή πρόσκρουση (SI). Η δορυφορική εικόνα προέρχεται από το Google Earth (ημερομηνία Μαΐου 2017). Οι φωτογραφίες, που τραβήχτηκαν τον Αύγουστο του 2018, απεικονίζουν την κατάσταση κάθε ζώνης (μπλε MI, ματζέντα II και κόκκινο SI). (ΝΤΟ)Το κλασματικό κάλυμμα θόλου (FCC) αξιολογήθηκε χρησιμοποιώντας το σύνολο δεδομένων αρχείων Mangrove με κλασματικά εξώφυλλα Digital Earth Australia. Τα μαύρα τρίγωνα και οι παστίλιες αντιπροσωπεύουν τη θέση των τοποθεσιών δειγματοληψίας του 2018.
Μαρίνα Avicenna (Forssk.) Vierh. var. eucalyptifolia (Zipp. ex Miq.) NC Duke, κοινώς γνωστό ως γκρίζο μαγγρόβιο, είναι ένα από τα πιο ευρέως διαδεδομένα είδη μαγγρόβιων στον Κόλπο της Καρπεντάριας και κατανέμεται παγκοσμίως μεταξύ 30°Β και 38°Ν (Duke, 1990, 2006). Το γεωγραφικό εύρος του καλύπτει ένα ευρύ φάσμα οικοτόπων και η μορφή ανάπτυξής του είναι εξαιρετικά πλαστική, που κυμαίνεται από θάμνο (1–3 m) έως ψηλά δέντρα (5–10 m) στις τροπικές περιοχές. Η δευτερογενής ανάπτυξή του επιτυγχάνεται με διαδοχικές καμπιές. Έχει λογχοειδή γυαλιστερά φύλλα με αδένες αλατιού και εναέριες ρίζες (πνευματοφόρες), που επιτρέπουν στο φυτό να εκκρίνει αλάτι από το χυμό και να απορροφά οξυγόνο, αντίστοιχα.
Τρεις διατομές δημιουργήθηκαν από την αλυκή μέχρι το μέτωπο του ωκεανού. Τρεις ζώνες ορίστηκαν κατά μήκος αυτών των διατομών: σοβαρή πρόσκρουση (προς την ξηρά, δίπλα στην αλυκή, SI), ενδιάμεση πρόσκρουση (II) και ελάχιστη πρόσκρουση (περιθώριο προς τη θάλασσα, MI) (Εικόνα 1Β). Η σοβαρότητα της πρόσκρουσης συσχετίστηκε άμεσα και αυξήθηκε με την απόσταση των δέντρων από την προκυμαία. Τα δέντρα από τη ζώνη MI δεν έδειξαν κανένα σημάδι ορατής πρόσκρουσης του παρελθόντος ή του παρόντος, ενώ τα δέντρα από τη ζώνη SI είχαν πάνω από το 75% των κλαδιών νεκρά ή βαριά κρούση. Τα δέντρα από τη ζώνη II είχαν μεταξύ 25 και 75% των κλαδιών νεκρά ή επηρεασμένα.
Το κλασματικό κάλυμμα θόλου (FCC) αξιολογήθηκε χρησιμοποιώντας το σύνολο δεδομένων αρχείων Mangrove με κλασματικά εξώφυλλα Digital Earth Australia (Εικόνα 1C). Οι εκτιμήσεις FCC ανακτήθηκαν από τα εικονοστοιχεία Landsat από τα Landsat 5 (TM), 7 (ETM ) και 8 (OLI), τα οποία αποσυντέθηκαν σε εκτιμώμενα κλάσματα φωτοσυνθετικής βλάστησης, μη φωτοσυνθετικής βλάστησης και γυμνού εδάφους, χρησιμοποιώντας αλγόριθμους φασματικής μη ανάμιξης που αναπτύχθηκαν από το Κοινό Ερευνητικό Πρόγραμμα Τηλεπισκόπησης (πλακίδια 25 m).
Όλες οι μετρήσεις στο χώρο έγιναν τον Αύγουστο του 2018, δυόμισι χρόνια μετά το περιστατικό της επιδημίας που συνέβη το καλοκαίρι του 2015/2016. Κατά τη διάρκεια αυτών των 2 ετών, μεταξύ του γεγονότος της πτώσης και της δειγματοληψίας, η ετήσια βροχόπτωση για αυτήν την περιοχή κυμάνθηκε κάτω και πάνω από τον μέσο όρο των τελευταίων 20 ετών (790 mm· 970 mm το 2017 και 536 mm το 2018), ενώ οι μέσες ετήσιες θερμοκρασίες (34 °C το 2017 και οι 33,8°C το 2018) παρέμειναν πάνω από τον μέσο όρο των τελευταίων 15 ετών (33,6°C) (στοιχεία προέρχονται από το Αυστραλιανό Κυβερνητικό Γραφείο Μετεωρολογίας, bom.gov.au).
Εγγενής Εμβολή
Τρεις κλάδοι από διαφορετικά δέντρα συλλέχθηκαν ανά ζώνη ανά διατομή (δηλαδή, 30 κλαδιά συνολικά: 1 κλάδος x 3 δέντρα x 3 ζώνες x 3 διατομή 3 κλάδοι ως πρόσθετο σημείο δειγματοληψίας SI) για μετρήσεις φυσικής εμβολής. Συγκομίσαμε κλαδιά από ενήλικα δέντρα (δηλαδή, gt;2,5 m ύψος). Προκειμένου να αξιολογήσουμε τον αντίκτυπο προηγούμενων γεγονότων (δηλαδή, El-Niño 2015/16), επιλέξαμε δείγματα που ήταν τουλάχιστον 2 ετών. Τα κλαδιά που συλλέχθηκαν από τις ζώνες SI και II είχαν ένα μέρος του θόλου τους κατεστραμμένο από το προηγούμενο συμβάν αναζωπύρωσης αλλά εμφάνισαν επίσης αναγέννηση (διάμετρος ~5 cm). Προκειμένου να αποφευχθεί η εισαγωγή εμβολής κατά την κοπή, μετρήσαμε το μέγιστο μήκος του αγγείου. Αυτό υπολογίστηκε εφαρμόζοντας πίεση στον κλάδο, από το βασικό άκρο και κόβοντας το κορυφαίο άκρο κάτω από το νερό μέχρι να απελευθερωθούν φυσαλίδες αέρα.
Τα κλαδιά (μήκους gt;1,5 m) συλλέχθηκαν πριν από την αυγή για να αποφευχθεί η υδραυλική καταπόνηση που σχετίζεται με τη δημιουργία του ρεύματος διαπνοής μετά την ανατολή του ηλίου. Τα κλαδιά σφραγίστηκαν σε μαύρες πλαστικές σακούλες που περιείχαν υγρές χαρτοπετσέτες και μεταφέρθηκαν σε προσωρινό εργαστήριο στην Καρούμπα. Όλες οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν εντός 2 ωρών μετά τη συγκομιδή. Μετρήθηκε ένα τμήμα μήκους περίπου 10 cm και μεγάλου 5 έως 7 mm ανά κλάδο (n = 30).
Η εγγενής εμβολή εκτιμήθηκε μετρώντας το ποσοστό απώλειας αγωγιμότητας (PLC) κάθε κλάδου ως:
PLC=Kmax-KiniKmax×100 (1)
όπου Kini είναι η αρχική υδραυλική αγωγιμότητα και Kmax η μέγιστη υδραυλική αγωγιμότητα (και τα δύο, kg s −1 m −1 MPa −1 ).
Τα τμήματα των κλαδιών κόπηκαν κάτω από το νερό και αφέθηκαν με το κομμένο άκρο βυθισμένο για περίπου 20 λεπτά προκειμένου να απελευθερωθεί η τάση του ξυλώματος και να αποφευχθεί η εισαγωγή φυσαλίδων αερίου στο τμήμα κατά την κοπή (Wheeler et al., 2013). Η αρχική υδραυλική αγωγιμότητα (Kini) μετρήθηκε συνδέοντας το δείγμα με ένα διάλυμα διάχυσης (απιονισμένο νερό και 20 mM NaCl) και προσαρτήθηκε σε ένα μετρητή ροής (LiquiFlow L13-AAD-11-K-10S; Bronkhorst High-Tech BV, Ruurlo , Ολλανδία). Η μέγιστη υδραυλική αγωγιμότητα λήφθηκε με τη μέτρηση του ίδιου δείγματος μετά την έκπλυση. Η έκπλυση διεξήχθη χρησιμοποιώντας μια σύριγγα γεμάτη με απαερωμένο διάλυμα διάχυσης που τέθηκε υπό πίεση χρησιμοποιώντας πιστόλι ψησίματος (Chapotin et al., 2006). Τα τμήματα ξεπλύθηκαν σε πίεση ~ 100 kPa έως ότου οι μετρήσεις Kmax δεν έδειξαν περαιτέρω αύξηση στην αγωγιμότητα (τουλάχιστον 20 λεπτά).
Δυνατότητα νερού πριν την αυγή
Για κάθε τιμή εγγενούς εμβολής (δηλαδή, για κάθε κλάδο), μετρήθηκε το δυναμικό νερού του στελέχους πριν την αυγή (Ψpd) και υπολογίστηκε κατά μέσο όρο σε 2 έως 3 φύλλα. Οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν χρησιμοποιώντας θάλαμο πίεσης Scholander (PMS Instrument Company, Albany, OR, USA). Τα κλαδιά διατηρήθηκαν σε πλαστικές σακούλες για τουλάχιστον 1 ώρα πριν από τις μετρήσεις, για να εξασφαλιστεί η εξισορρόπηση του δυναμικού νερού των φύλλων και των μίσχων.
Καμπύλη ευπάθειας
Πέντε κλαδιά με υγιή όψη (δηλαδή, πλήρης θόλος με άθικτα πράσινα φύλλα) συλλέχθηκαν για την καμπύλη τρωτότητας (VC). Προκειμένου να αποφευχθεί η μέτρηση κλαδιών με υψηλή φυσική εμβολή που θα έδιναν παραπλανητικά αποτελέσματα (δηλαδή, οι καμπύλες μετατοπίστηκαν προς πιο αρνητικά υδάτινα δυναμικά), οι κλάδοι συλλέχθηκαν μόνο από ζώνες MI. Τα κλαδιά (μήκους ~ 1,5 m) συγκομίστηκαν πριν την αυγή από ενήλικα δέντρα και μετρήθηκαν. Το VC λήφθηκε χρησιμοποιώντας την τεχνική της οπτικής ευπάθειας (Brodribb et al., 2017). Αν και υπάρχει πιθανότητα η ευπάθεια στην εμβολή να ποικίλλει μεταξύ των ζωνών, δεν ήταν δυνατό να μετρηθούν τα VCs σε εγκαταστάσεις SI λόγω της σοβαρής επίπτωσης κατάστασής τους τη στιγμή της επιτόπιας εργασίας. Οι περισσότερες πρόσφατες μελέτες υποδεικνύουν ότι η ποικιλία της ευπάθειας στην εμβολή είναι περιορισμένη εντός των ειδών (Lamy et al., 2014; Schuldt et al., 2016; López et al., 2021) και επομένως υποθέτουμε ότι τα VC που μετρήθηκαν σε εγκαταστάσεις MI είναι αντιπροσωπευτικά των φυτών στις τρεις ζώνες. Εάν ο εγκλιματισμός στα VCs συνέβαινε κατά μήκος της διατομής, θα αναμενόταν ότι τα φυτά SI θα ήταν πιο ανθεκτικά από το VC που μετρήθηκε στα φυτά MI (π.χ. Bansal et al., 2015).
Επιλέχθηκαν τμήματα ηλικίας 1-2 ετών με διάμετρο από 0,5 έως 1,2 cm για κάθε κλάδο. Ένα στενό τμήμα ήταν απαραίτητο για να δούμε συμβάντα εμβολής να συμβαίνουν εξωτερικά και εσωτερικά στο ξυλόειδο με OV. Ένα μικρό τμήμα του φλοιού αφαιρέθηκε προσεκτικά για να αποκαλυφθεί το ξυλώμα. Μια κάμερα 8 megapixel με μεγεθυντικό φακό 20x και με διόδους εκπομπής φωτός (LED) τοποθετήθηκε στο γυμνό ξυλόμηλο και ένας υπολογιστής πλακέτας Raspberry Pi (Raspberry Pi Foundation, http://www.raspberrypi.org) ετοιμάστηκε να λάβει φωτογραφίες κάθε 10 λεπτά. Ένας αισθητήρας PSY1 Stem Psychrometer σε συνδυασμό με έναν καταγραφικό δεδομένων microvolt (ICT International, Armidale, NSW, Αυστραλία) χρησιμοποιήθηκε για την αυτόματη καταγραφή μετρήσεων του δυναμικού νερού ξυλώματος (Ψx) κατά τη διάρκεια της ξήρανσης. Το ψυχόμετρο τοποθετήθηκε στη βάση του στελέχους, τουλάχιστον 40 cm απόσταση από την κάμερα για να ελαχιστοποιηθεί το αποτέλεσμα της τοποθέτησής της. Ο φλοιός αφαιρέθηκε απαλά και το ξυλόμιο πλύθηκε με Milli-Q (απιονισμένο και φιλτραρισμένο νερό). Μόλις εγκατασταθεί ο αισθητήρας στο ξυλόμιο, τυλίχτηκε με παραφίλμ για να σφραγίσει τον θάλαμο. Οι μετρήσεις γίνονταν κάθε 10 λεπτά για να ταιριάζουν με τις ρυθμίσεις της κάμερας.
Τα δείγματα αφέθηκαν να στεγνώσουν κάτω από πλαστικές σακούλες, προκειμένου να περιοριστεί η υπερβολική διαπνοή, έως ότου δεν παρατηρήθηκαν επεισόδια εμβολής για τουλάχιστον 10 ώρες. Οι εικόνες λήφθηκαν και αναλύθηκαν χρησιμοποιώντας το ImageJ (Schneider et al., 2012) ακολουθώντας τα καθιερωμένα πρωτόκολλα (https://github.com/OpenSourceOV). Μετά την αφαίρεση της εικόνας, αποκαλύφθηκαν ξεκάθαρα συμβάντα εμβολής και υπολογίστηκε η περιοχή εμβολής για κάθε δείγμα. Το ποσοστό εμβολής ή το ποσοστό απώλειας περιοχής (PLA), προσδιορίστηκε ως:
% απώλεια περιοχής=AcavAmax × 100 (2)
όπου Acav είναι η αθροιστική περιοχή του σπηλαιωμένου ξυλώματος τη χρονική στιγμή t και Amax είναι η μέγιστη περιοχή του σπηλαιωμένου ξυλώματος στο τέλος κάθε αφυδάτωσης δείγματος.
Κάθε συμβάν εμβολής συνδυάστηκε με μετρήσεις δυναμικού νερού και λήφθηκαν καμπύλες τρωτότητας για κάθε δείγμα (n = 5).
Ανάλυση δεδομένων
Για την εγγενή εμβολή, τα αποτελέσματα των PLC και Ψpd υπολογίστηκαν κατά μέσο όρο για κάθε ζώνη (SI, II και MI). Μετά τη δοκιμή για κανονικότητα, δοκιμάσαμε για διακύμανση σε PLC και Ψpd μεταξύ των ζωνών με μονόδρομη ανάλυση διακύμανσης (ANOVA).
Οι καμπύλες ευπάθειας προσαρμόστηκαν σε μια συνάρτηση Weibull χρησιμοποιώντας το πακέτο fitplc (Duursma and Choat, 2017) με το “branch” ενσωματωμένο ως τυχαίο εφέ καθώς η τεχνική OV επιτρέπει μια σειρά επαναλαμβανόμενων μετρήσεων σε ένα μεμονωμένο άτομο. Τα σημεία ενδιαφέροντος (Ψ12, Ψ50 και Ψ88, δηλαδή δυναμικό νερού που αντιστοιχεί σε 12, 50 και 88% της εμβολής, αντίστοιχα) και τα διαστήματα εμπιστοσύνης 95% εξήχθησαν από το VC χρησιμοποιώντας μια τυπική μέθοδο προφίλ.
Όλες οι στατιστικές αναλύσεις διεξήχθησαν με το R 3.1.2 (R Core Team., 2017) χρησιμοποιώντας το RStudio (RStudio Team., 2015).
Αποτελέσματα
Προϋποθέσεις Τοποθεσιών
Η σύγκριση του κλασματικού καλύμματος θόλου (FCC) στην τοποθεσία μελέτης μεταξύ 2014 και 2016 αποκάλυψε μια μείωση του FCC που αποδόθηκε στο συμβάν αποβολής 2015/2016. Ενώ το 2014, όλα τα αγροτεμάχια βρίσκονταν στην υψηλότερη κατηγορία FCC (gt;80 κάλυψη), το 2016 υπήρξε μείωση του FCC στο II (50–80% κάλυψη) και στα οικόπεδα SI (20% έως 50% κάλυψη) (Εικόνα 1Γ) .
Εγγενής Εμβολή
Το δυναμικό νερού πριν την αυγή διέφερε σημαντικά μεταξύ των τοποθεσιών SI (-7,5 MPa ± 0,2), II (-5,6 MPa ± 0,5) και MI (-3,4 MPa ± 0,6) (όλες p lt; 0,05). Ενώ οι τιμές Ψpd ήταν πολύ μεταβλητές στις θέσεις MI (−0,45 έως −5,7 MPa), το Ψpd στις θέσεις SI ήταν λιγότερο μεταβλητό (−5,65 έως −8,2 MPa), αλλά έδειξε υψηλό βαθμό υδατικής καταπόνησης των φυτών.
Το PLC διέφερε σημαντικά μεταξύ των θέσεων SI (38,8% ± 9,6) και MI (5,9% ± 3,1) (ρ = 0,01), αλλά όχι με τις θέσεις II (16,2% ± 7,8). Στις θέσεις SI, οι τιμές PLC κατανεμήθηκαν σε ένα ευρύ φάσμα (0 έως 89,4%), ενώ η κατανομή των τιμών PLC στις θέσεις MI ήταν στενότερη (0 έως 27,8%) και έδειξε μικρότερη υδραυλική καταπόνηση (Εικόνα 2).
Εικόνα 2 . Επίδραση του βαθμού πρόσκρουσης (ΜΙ ελάχιστη πρόσκρουση, II ενδιάμεση πρόσκρουση και σοβαρή πρόσκρουση SI) στο υδάτινο δυναμικό πριν την αυγή (-MPa) (A) και ποσοστιαία απώλεια αγωγιμότητας (B) . Μέσος όρος ± τυπικό σφάλμα. Τα γράμματα υποδεικνύουν σημαντικές διαφορές από την ANOVA (p lt; 0,05) μεταξύ των τοποθεσιών.
Καμπύλες ευπάθειας
Τα δέντρα A. marina από τη ζώνη MI εμφάνισαν πολύ χαμηλή ευαισθησία στην εμβολή (Ψ12 -8,87 ± 0,93 MPa, Ψ50 -9,59 ± 1,02 MPa και Ψ88 -10,1 ± 1,71 MPa) (Εικόνα 3), υποδεικνύοντας εξαιρετικά χαμηλή χωρητικότητα νερού δυνατότητες.
Εικόνα 3 . Καμπύλη τρωτότητας (VC) από δέντρα A. marina που ελήφθησαν δειγματοληπτικά στις τοποθεσίες ελάχιστης επίδρασης που δείχνει το ποσοστό απώλειας περιοχής (PLA, %) έναντι του υδατικού δυναμικού (Ψx, -MPa). Το μέσο VC (μπλε) κατασκευάστηκε από 5 μεμονωμένα VC (μαύρο). Η κάθετη γραμμή δείχνει Ψ50 και οι διακεκομμένες γραμμές τα διαστήματα εμπιστοσύνης 95% για την Ψ50.
Η σύγκριση της φυσικής εμβολής και του Ψpd με την καμπύλη τρωτότητας (Εικόνα 4) παρείχε μια καλή ευκαιρία για τη μελέτη των υδραυλικών κατωφλίων που επιτεύχθηκε από το A. marina σε κάθε ζώνη πρόσκρουσης. Αν και ο μέσος όρος Ψpd για τις θέσεις SI ήταν πολύ αρνητικός τη στιγμή των μετρήσεων (Αύγουστος 2018), η σύγκριση με το VC έδειξε ότι οι μέσες τιμές του Ψpd για τις θέσεις SI (−7,5 MPa ± 0,2) ήταν ακριβώς κάτω από την έναρξη της σπηλαίωσης (εμβολή ξεκινά από ~−7,1 MPa). Λόγω της ενδοειδικής διακύμανσης, θα πρέπει να σημειωθεί ότι ορισμένα άτομα που χρησιμοποιήθηκαν για την κατασκευή του VC άρχισαν να εμβολίζουν πριν φτάσουν σε αυτό το υδάτινο δυναμικό (Εικόνα 3). Επομένως, το χαμηλό Ψpd στις θέσεις SI θα μπορούσε ενδεχομένως να προκαλέσει έως και 13% απώλεια αγωγιμότητας σε αυτά τα άτομα. Το μέγιστο φυσικό PLC που μετρήθηκε τη στιγμή του πειράματος (89%) αντιστοιχούσε σε Ψx −10 MPa στο VC (Εικόνα 4).
Εικόνα 4 . Μετρήσεις εγγενούς εμβολής με ποσοστιαία απώλεια αγωγιμότητας ως συνάρτηση του υδάτινου δυναμικού σε κλάδους που δειγματοληπτήθηκαν σε θέσεις διαφορετικής πρόσκρουσης [μπλε ελάχιστη κρούση (MI), ματζέντα ενδιάμεση πρόσκρουση (II) και κόκκινη σοβαρή πρόσκρουση (SI)]. Η μαύρη σιγμοειδής καμπύλη αντιπροσωπεύει το VC. Οι βαθμοί αντιπροσωπεύουν ένα μεμονωμένο μέτρο. τρίγωνα και διαμάντια είναι ο μέσος όρος αυτών των σημείων για κάθε κατηγορία κρούσης. Οι διακεκομμένες γραμμές αντιπροσωπεύουν, από αριστερά προς τα δεξιά, τιμές των Ψ12, Ψ50, Ψ88, που εξάγονται από το VC.
Συζήτηση
Παρατηρήσαμε υψηλή εγγενή εμβολή (PLC) και χαμηλότερα υδάτινα δυναμικά πριν από την αυγή σε επιζήσαντα δέντρα που είχαν επηρεαστεί σοβαρά κατά τη διάρκεια του γεγονότος της αποσύνθεσης, σε σύγκριση με άτομα που αναπτύσσονταν στο θαλάσσιο περιθώριο (MI). Αυτό δείχνει ότι τα δέντρα που αναπτύσσονται πιο μακριά από το περιθώριο της θάλασσας είχαν περισσότερες πιθανότητες να βιώσουν ακραία υδατική καταπόνηση κατά τη διάρκεια του γεγονότος εκτόνωσης λόγω του μεγαλύτερου βασικού επιπέδου υδατικής πίεσης των μαγγροβίων προς την ξηρά και της μεγαλύτερης έκθεσης στις επιπτώσεις της πτώσης της στάθμης της θάλασσας που παρατηρήθηκε κατά τη διάρκεια της αποβολής Εκδήλωση. Αυτό είναι σύμφωνο με την εκτίμηση του FCC με τηλεπισκόπηση, υποδεικνύοντας ότι τα μαγγρόβια προς την ξηρά ήταν οι πληθυσμοί που επλήγησαν περισσότερο σε αυτήν την τοποθεσία. Μετά από σύγκριση με τις καμπύλες τρωτότητας, βρήκαμε ότι περισσότερα από 2 χρόνια μετά την απομάκρυνση, τα άτομα που αναπτύσσονταν σε οικόπεδα SI λειτουργούσαν κοντά στα κατώφλια θνησιμότητας (Ψ88). Αυτό δείχνει ότι τα άτομα με SI είχαν πιθανώς προδιάθεση να υποστούν σοβαρή σπηλαίωση κατά τη διάρκεια ενός ισχυρού επεισοδίου Ελ Νίνιο και ότι η απόσταση τους από το θαλάσσιο περιθώριο ενίσχυσε τον κίνδυνο θνησιμότητας που προκαλείται από το στρες στο νερό. Ωστόσο, δεδομένου ότι δεν μπορέσαμε να λάβουμε μετρήσεις στην τοποθεσία πριν ή κατά τη διάρκεια του γεγονότος απόσβεσης, είναι πιθανό οι παρατηρούμενες διαφορές στο εγγενές PLC να προκύπτουν από τη διακύμανση του υποβάθρου του υδατικού στρες σε μια περιβαλλοντική κλίση (από τη θάλασσα προς την ξηρά) . Αν και δεν μπορούμε να εξαλείψουμε αυτή την πιθανότητα, τα στοιχεία από δορυφορικά δεδομένα υποδηλώνουν ότι η χερσαία ζώνη επηρεάστηκε διαφορετικά από το άγχος κατά τη διάρκεια του γεγονότος 2015/16. Οι αναλύσεις των κλιματικών διεργασιών και των ανωμαλιών της στάθμης της θάλασσας που σχετίζονται με το γεγονός της αποβολής υποδηλώνουν επίσης την επιβολή υψηλότερων επιπέδων υδατικής πίεσης στα φυτά (Abhik et al., 2021).
Το ισχυρό γεγονός Ελ Νίνιο του 2015 οδήγησε σε τοπικές πτώσεις της στάθμης της θάλασσας και υψηλές θερμοκρασίες, οδηγώντας σε αυξημένη αλατότητα πόρων του εδάφους, ενώ οι χαμηλότερες βροχοπτώσεις οδήγησαν σε απουσία έκπλυσης του υποστρώματος με γλυκό νερό και χαμηλότερη διαθεσιμότητα υπόγειων υδάτων (Lovelock et al., 2017, Wang et al., 2020). Η υγρασία που προέρχεται από τις βροχοπτώσεις έχει αποδειχθεί ότι επηρεάζει ειδικά την έκταση των μαγγροβίων σε όλο το παλιρροϊκό προφίλ, όπου οι μειώσεις της μακροπρόθεσμης βροχόπτωσης έχουν ως αποτέλεσμα την επέκταση της ζώνης αλμυρού βάλτου-αλυκής εις βάρος της έκτασης των μαγγροβίων (Duke et al., 2019). Ενώ η αλατότητα δεν μετρήθηκε στην περιοχή μας, η παρατεταμένη μείωση της στάθμης της θάλασσας μπορεί να προκαλέσει μια αλλαγή από δάση μαγκρόβων σε περισσότερο αλμυρό αλμυρό βάλτο (Abhik et al., 2021). Επιπλέον, οι Lovelock et al., Το 2017 έδειξε ότι η αλατότητα αυξήθηκε στα οικοσυστήματα των μαγγροβίων στη Δυτική Αυστραλία κατά την ίδια εκδήλωση Ελ Νίνιο. Κατά συνέπεια, τα μαγγρόβια στην τοποθεσία Karumba ήταν πιθανό να παρουσίασαν αυξημένη αλατότητα, υψηλή VPD και ακραία υδατική καταπόνηση του εδάφους.
Σημαντικές διαφορές στην εγγενή εμβολή στην A. marina κατά μήκος μιας διατομής υδατικής καταπόνησης, ~ 2 χρόνια μετά το συμβάν ENSO, υποδηλώνουν ότι η υδραυλική αστοχία μπορεί να έπαιξε ρόλο στην καταστροφή το 2015 στον Κόλπο της Καρπεντάριας. Λόγω της απόστασής τους από την προκυμαία, τα άτομα που βρέθηκαν στην αλυκή (SI) αναμενόταν να αντιμετωπίσουν υψηλότερη πίεση νερού και αλατότητας από τα άτομα που βρέθηκαν στο ωκεάνιο μέτωπο (MI). Τα άτομα SI παρουσίασαν πολύ χαμηλά δυναμικά νερού, ακόμη και πριν από την αυγή, γεγονός που υποδηλώνει ότι ορισμένες εγγενείς τιμές PLC που μετρήθηκαν σε αυτήν τη μελέτη θα μπορούσαν να προκλήθηκαν από την καθημερινή πορεία του υδάτινου δυναμικού. Στην Avicennia, το μεσημεριανό δυναμικό νερού μπορεί να είναι από 2 έως 5 MPa χαμηλότερο από το δυναμικό νερού πριν την αυγή (Gordon, 1993). Ωστόσο, τα δέντρα SI επηρεάστηκαν βαθιά (δηλαδή, πολλά νεκρά κλαδιά, χαμηλή περιοχή θόλου), περιορίζοντας έτσι τους ρυθμούς διαπνοής και τη διακύμανση του υδάτινου δυναμικού κατά τη διάρκεια της ημέρας. Επιπλέον, το κλασματικό κάλυμμα του θόλου των επιφανειών SI μειώθηκε δραματικά κατά τη διάρκεια του El Niño 2015/16 (βλ. Εικόνα 1Γ), παρέχοντας περαιτέρω στοιχεία ότι η διαφορά στην εγγενή εμβολή είναι απίθανο να εξηγηθεί μόνο από την περιβαλλοντική κλίση. Η υψηλότερη φυσική εμβολή που μετρήθηκε στη θέση SI αντιστοιχούσε σε υδάτινο δυναμικό −10 MPa (το μέγιστο φυσικό PLC ήταν 89%) και αυτές οι τιμές PLC πιθανότατα προκλήθηκαν από ακραίες συνθήκες που εμφανίστηκαν κατά τη διάρκεια του συμβάντος αποβολής και όχι από το φυσιολογικό εύρος υδατικής καταπόνησης . Η φυσική κλίση μπορεί να έχει τονίσει την επίδραση αυτών των γεγονότων καθώς τα δέντρα SI λειτουργούσαν πιο κοντά στα κατώφλια σπηλαίωσης. Αντίθετα, ο Α.
Το Ψ50 του A. marina υπολογίστηκε σε -9,6 MPa, χωρίς να ανιχνευθεί σχηματισμός εμβολής πριν από -7,1 MPa (από το μέσο VC). Το χαμηλό Ψ50 συσχετίζεται με υψηλή αντοχή στην ξηρασία (Blackman et al., 2010; Corcuera et al., 2011; Nardini and Luglio, 2014) και βρίσκεται συχνά σε είδη που αναπτύσσονται σε περιβάλλοντα περιορισμένα σε νερό (Nardini and Luglio, 2014; Trueba et al. ., 2017· Oliveira et al., 2019). Τα αποτελέσματά μας συμφωνούν με προηγούμενες μελέτες που δείχνουν ότι, μεταξύ των φυτικών ειδών, τα μαγγρόβια είναι αρκετά ανθεκτικά στην εμβολή που προκαλείται από την ξηρασία (Sperry et al., 1988; Choat et al., 2012; Jiang et al., 2017; Zhu et al. ., 2018). Αν και το A. marina ήταν πολύ ανθεκτικό στην εμβολή που προκαλείται από την ξηρασία, η καμπύλη τρωτότητας παρουσίασε πολύ μεγάλη κλίση αφού το Ψx έφτασε στο Ψ50. Η διαφορά μεταξύ Ψ50 και Ψ88 (0,51 MPa) ήταν μικρότερη από τη διαφορά μεταξύ Ψ50 και Ψ12 (0.
Η σύγκριση των μετρήσεων της εγγενούς εμβολής με την καμπύλη ευπάθειας παρείχε πληροφορίες σχετικά με τα όρια που επιτεύχθηκε κατά τη διάρκεια του Ελ Νίνιο 2015-16. Για να βρούμε αυτό το όριο επιβίωσης, εστιάσαμε σε κλάδους όπου η εγγενής εμβολή ήταν υψηλότερη (πάνω από 75%, n = 3). Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, τέτοια υψηλή εγγενής εμβολή που μετρήθηκε σε θέσεις SI προκλήθηκε πιθανότατα από υδραυλική αστοχία από προηγούμενο συμβάν ακραίας καταπόνησης, αν και δεν μπορούμε να εξαλείψουμε την πιθανότητα υψηλότερο φυσικό PLC να προκλήθηκε από επίπεδα στρες που εμφανίζονται στη θέση τους δίπλα στο αλυκή. Ενώ τα άτομα με SI αντιμετώπισαν σημαντικά μεγαλύτερη καταπόνηση νερού από τα φυτά στις επιφάνειες II και MI, οι τιμές Ψpd δεν ήταν αρκετά χαμηλές για να δημιουργήσουν τις τιμές φυσικής εμβολής που μετρήθηκαν σε αυτή τη μελέτη. Αυτές οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν 2 χρόνια μετά την ξηρασία, Έτσι, υποθέσαμε ότι τα επιζώντα άτομα είτε ξαναγέμισαν (Ewers et al., 2004; Schmitz et al., 2012) είτε ξαναδημιούργησαν ένα νέο σύνολο λειτουργικών δοχείων προκειμένου να αποκαταστήσουν την υδραυλική αγωγιμότητα διακλάδωσης. Καθώς η επιδιόρθωση της εμβολής είναι απίθανη υπό επίμονο στρες στο νερό, η εμβολή που προέκυψε από προηγούμενα γεγονότα στρες θα είχε διατηρηθεί στο ξυλάκι. Επομένως, το εγγενές PLC που μετρήθηκε μπορεί να αντιπροσωπεύει ένα σήμα της καταπόνησης νερού που παρατηρείται κατά τη διάρκεια της απομάκρυνσης. Υποθέσαμε ότι το PLC που μετρήθηκε 2 χρόνια μετά το συμβάν ήταν χαμηλότερο από ό,τι τη στιγμή του συμβάντος θνησιμότητας, επειδή κάποιο επίπεδο αγωγιμότητας θα ανακτηθεί από την ανάπτυξη νέου ιστού ξυλώματος σε επιζώντες κλάδους. Με βάση αυτήν την υπόθεση, υποθέσαμε ότι τα μαγγρόβια έφτασαν τιμές εμβολής που ξεπέρασαν το 75% (δηλαδή, η υψηλότερη εγγενής εμβολή που μετρήθηκε σε κλάδους SI) κατά τη διάρκεια του ακραίου συμβάντος στρες. Μελέτες που διερευνούν τα κατώφλια για τη θνησιμότητα που προκαλείται από την ξηρασία σε ξυλώδη φυτά δείχνουν ότι τα υδάτινα δυναμικά που προκαλούν το 88% της απώλειας αγωγιμότητας αποτελούν σημείο μη επιστροφής για τα είδη αγγειόσπερμων (Choat, 2013; Urli et al., 2013; Delzon and Cochard, Anderegg, 2014; et al., 2015) αν και αυτό το όριο ποικίλλει μεταξύ των ειδών καθώς ορισμένα φυτά μπορούν να φτάσουν πάνω από το 90% της εμβολής και να ανακάμψουν (Hammond et al., 2019). Το A. marina επιβιώνει σε υψηλότερο στρες από τα περισσότερα φυτά λόγω της υψηλής αντοχής στην εμβολή που προκαλείται από την ξηρασία (Ψ12, Ψ50) και της ανοχής σε υψηλά επίπεδα εμβολής (Ψ88) πριν από την ανάρρωση. Μια υψηλότερη αντοχή στη θνησιμότητα που προκαλείται από την ξηρασία θα έδειχνε ότι αυτό το είδος μπορεί να αντέξει ακραία υδραυλική καταπόνηση.
Για να διατηρηθεί ένα θετικό ισοζύγιο νερού, το οσμωτικό δυναμικό των φύλλων πρέπει να είναι χαμηλότερο από το έδαφος (Dixon and Joly, 1894). Παρά αυτόν τον μηχανισμό, ορισμένα άτομα A. marina στα παραθαλάσσια οικόπεδα παρουσίασαν υδάτινα δυναμικά πριν την αυγή υψηλότερα από το υδάτινο δυναμικό του θαλασσινού νερού (~−2,5 MPa). Μια εξήγηση μπορεί να είναι η ύπαρξη φυλλικής πρόσληψης νερού κατά τη διάρκεια της κατακρήμνισης ή όταν σχηματίζονται σταγονίδια δρόσου στα φύλλα (Steppe et al., 2018). Αυτό το φαινόμενο έχει τεκμηριωθεί ότι βελτιώνει την κατάσταση του νερού των φύλλων σε μια σειρά ειδών και περιβαλλόντων (Boucher et al., 1995; Yates and Hutley, 1995; Limm et al., 2009; Gerlein-Safdi et al., 2018). Τα είδη μαγγροβίων θα μπορούσαν επίσης να χρησιμοποιήσουν την πρόσληψη νερού από το φύλλωμα ως στρατηγική για την αύξηση του δυναμικού νερού των φύλλων. Η ικανότητα των κρυστάλλων αλατιού που βρίσκονται στην επιφάνεια του φύλλου να προσελκύουν υγρό και να διευκολύνουν την είσοδό του στο φύλλο έχει συζητηθεί, αν και φαίνεται απίθανο λόγω της πιθανής πρόσληψης αλμυρού νερού μέσω των στομάτων (Reef and Lovelock, 2015). Ωστόσο, το A. marina είναι ικανό να απορροφά νερό από το φύλλο, το οποίο προκαλεί αντίστροφη ροή χυμών μέσω του φυτού και έχει ως αποτέλεσμα την αποκατάσταση της ευνοϊκής υδατικής ισορροπίας του φυτού και την ανάπτυξη της διαμέτρου του στελέχους (Steppe et al., 2018; Coopman et al., 2021). Η πρόσληψη νερού από τα φύλλα μπορεί επίσης να αποκαταστήσει την υδραυλική αγωγιμότητα των φύλλων και θα μπορούσε να βοηθήσει στην πρόληψη της υδραυλικής αστοχίας κατά τη διάρκεια της ξηρασίας (Fuenzalida et al., 2019; Coopman et al., 2021). Η μαρίνα είναι ικανή να απορροφά νερό από το φύλλο, το οποίο προκαλεί αντίστροφη ροή χυμών μέσω του φυτού και έχει ως αποτέλεσμα την αποκατάσταση της ευνοϊκής υδατικής ισορροπίας του φυτού και την ανάπτυξη της διαμέτρου του στελέχους (Steppe et al., 2018; Coopman et al., 2021). Η πρόσληψη νερού από τα φύλλα μπορεί επίσης να αποκαταστήσει την υδραυλική αγωγιμότητα των φύλλων και θα μπορούσε να βοηθήσει στην πρόληψη της υδραυλικής αστοχίας κατά τη διάρκεια της ξηρασίας (Fuenzalida et al., 2019; Coopman et al., 2021). Η μαρίνα είναι ικανή να απορροφά νερό από το φύλλο, το οποίο προκαλεί αντίστροφη ροή χυμών μέσω του φυτού και έχει ως αποτέλεσμα την αποκατάσταση της ευνοϊκής υδατικής ισορροπίας του φυτού και την ανάπτυξη της διαμέτρου του στελέχους (Steppe et al., 2018; Coopman et al., 2021). Η πρόσληψη νερού από τα φύλλα μπορεί επίσης να αποκαταστήσει την υδραυλική αγωγιμότητα των φύλλων και θα μπορούσε να βοηθήσει στην πρόληψη της υδραυλικής αστοχίας κατά τη διάρκεια της ξηρασίας (Fuenzalida et al., 2019; Coopman et al., 2021).
Τα μαγγρόβια που αναπτύσσονταν δίπλα στην αλυκή βρίσκονταν σε υψηλότερο υψόμετρο (~1 m έως 1,5 m) από εκείνα που φύτρωναν στην άκρη του νερού (Sippo et al., 2020; Duke et al., 2021) και αυτή η διαφορά στο υψόμετρο μπορεί εν μέρει οδηγούν τη διαφορά στη διαθεσιμότητα νερού κατά μήκος της διατομής. Με την πτώση της στάθμης της θάλασσας και τις χαμηλότερες βροχοπτώσεις που παρατηρήθηκαν κατά τη διάρκεια του El Niño, είναι πιθανό ότι το νερό του εδάφους στις περιοχές SI δεν επαρκούσε για να καλύψει τη ζήτηση διαπνοής σε αυτά τα δέντρα (Xia and Li, 2012, Sippo et al., 2020). Είναι επίσης πιθανό ότι η αλατότητα του υποστρώματος θα αυξηθεί στη χερσαία ζώνη, δεδομένης της απουσίας πλημμύρας και εισροών γλυκού νερού, ασκώντας περαιτέρω οσμωτική πίεση στα μαγγρόβια (Lovelock et al., 2017). Οι διαφορές στην εγγενή εμβολή μέσω αυτής της κλίσης υποδηλώνουν ότι το στρες στο νερό, ήταν ένα σημαντικό συστατικό της θνησιμότητας κατά τη διάρκεια του γεγονότος El Niño 2015/16. Με χαμηλή στάθμη της θάλασσας και χαμηλές βροχοπτώσεις, η γεωχημεία του ιζήματος παρατηρήθηκε επίσης να αλλάζει από αναγωγικά σε οξειδωτικά ιόντα όπως ο σίδηρος (Fe). Τα επίπεδα σιδήρου στο ξύλο μαγγρόβιων αναφέρθηκαν ότι ήταν 30 έως 90 φορές υψηλότερα στα νεκρά μαγγρόβια σε σύγκριση με το βασικό Fe (πριν από τη θανάτωση) (Sippo et al., 2020). Αν και το A. marina μπορεί να ανέχεται υψηλές συγκεντρώσεις Fe (Johnston et al., 2016), είναι πιθανό ότι η τοξικότητα του Fe συνέβαλε επίσης στη θνησιμότητα από μαγγρόβια κατά τη διάρκεια αυτού του συμβάντος (Sippo et al., 2020).
συμπέρασμα
Τα είδη μαγκρόβων απαντώνται σε εκβολές ποταμών και παράκτιες ακτές τροπικών και υποτροπικών περιοχών παγκοσμίως, όπου αντιμετωπίζουν φυσικές σοβαρές διαταραχές που σχετίζονται με την κλιματική αλλαγή και την άνοδο της στάθμης της θάλασσας (Duke et al., 2007; Lovelock et al., 2017). Ωστόσο, η πρόσφατη μαζική καταστροφή μαγγρόβιων φυτών στη βόρεια Αυστραλία έχει αυξήσει το φάσμα περαιτέρω βαθιών επιπτώσεων που σχετίζονται με εντοπισμένες διακυμάνσεις στη στάθμη της θάλασσας (Duke et al., 2017, 2021; Sippo et al., 2020). Σε αυτή τη μελέτη, ήταν αξιοσημείωτο ότι το συμβάν αποβολής συνέπεσε με ένα έντονο συμβάν El Niño και μια ασυνήθιστα σοβαρή (~40 cm) και παρατεταμένη (πάνω από 6 μήνες) εντοπισμένη πτώση της στάθμης της θάλασσας (Duke et al., 2021). Οι συνδυασμένες επιπτώσεις της μειωμένης πλημμύρας με θαλασσινό νερό, χαμηλότερες εισροές γλυκού νερού, και η υψηλή VPD είναι πιθανό να έχουν οδηγήσει σε αύξηση της αλατότητας υποκατάστατων και σε επιβολή σοβαρού υδατικού στρες σε πολλές τοποθεσίες εντός του Κόλπου της Καρπεντάριας. Στον ιστότοπό μας, αυτό ήταν σύμφωνο με το μοτίβο της πρόσκρουσης, το οποίο ήταν πιο σοβαρό για τα δέντρα που φύτρωναν πιο μακριά από τη θάλασσα, υποδηλώνοντας ότι ο βαθμός θνησιμότητας σχετιζόταν με τη χαμηλότερη διαθεσιμότητα νερού. Φυσιολογικά δεδομένα καταδεικνύουν ότι τα δέντρα στη ζώνη SI υπόκεινται σε υψηλότερα επίπεδα υδατικής καταπόνησης από εκείνα που αναπτύσσονται στη ζώνη προς τη θάλασσα και ότι αυτή η καταπόνηση επιδεινώθηκε κατά τη διάρκεια του γεγονότος αποβολής. Τα διαθέσιμα στοιχεία υποδεικνύουν έναν ρόλο για την υδραυλική αστοχία εάν το δυναμικό του νερού κατά τη διάρκεια του γεγονότος διακοπής πέσει κάτω από τα όρια προκαλώντας καταστροφική εμβολή ξυλώματος. Αυτό υποστηρίζεται από υψηλότερα επίπεδα εγγενούς PLC σε κλάδους επιζώντων ατόμων στα οικόπεδα SI, τα οποία μπορεί να αντιπροσωπεύουν ένα σήμα ακραίας καταπόνησης νερού κατά τη διάρκεια του συμβάντος. Αναγνωρίζουμε την πιθανότητα ότι υψηλότερο εγγενές PLC σε άτομα SI θα μπορούσε να είναι αποτέλεσμα της διακύμανσης του υποβάθρου στην υδατική πίεση κατά μήκος μιας περιβαλλοντικής κλίσης. Δυστυχώς, δεν υπάρχουν διαθέσιμα φυσιολογικά δεδομένα από την περίοδο που προηγήθηκε και κατά τη διάρκεια του γεγονότος die off, καθιστώντας δύσκολη την εξαγωγή σαφών συμπερασμάτων σχετικά με αυτό το θέμα. Ωστόσο, το βάρος των αποδεικτικών στοιχείων από την τηλεπισκόπηση, η ανάλυση των σχετικών κλιματικών διεργασιών (Duke et al., 2017; Abhik et al., 2021) και τα φυσιολογικά δεδομένα από την παρούσα μελέτη υποδηλώνουν ότι το σοβαρό υδατικό στρες ήταν ένας σημαντικός παράγοντας που συνέβαλε στην αποβολή γεγονός, με υδραυλική αστοχία να εμπλέκεται έντονα ως μηχανισμός θνησιμότητας.
Δήλωση διαθεσιμότητας δεδομένων
Τα ανεπεξέργαστα δεδομένα που υποστηρίζουν τα συμπεράσματα αυτού του άρθρου θα διατεθούν από τους συγγραφείς, χωρίς αδικαιολόγητες επιφυλάξεις.
Συνεισφορές Συγγραφέων
Η AG και η BC σχεδίασαν το πείραμα με τη βοήθεια της τεχνογνωσίας των DM, LC και ND. Οι AG, JB, DB, IA και DM πραγματοποίησαν την εργασία πεδίου και βοήθησαν στη διεξαγωγή των πειραμάτων. Όλοι οι συγγραφείς συνέβαλαν σημαντικά στη συγγραφή του χειρογράφου.
Χρηματοδότηση
Αυτή η μελέτη υποστηρίχθηκε από το Ίδρυμα Επιστημών της Αυστραλίας και του Ειρηνικού και μια Μελλοντική Υποτροφία ARC στο BC (FT130101115).
Σύγκρουση συμφερόντων
Οι συγγραφείς δηλώνουν ότι η έρευνα διεξήχθη απουσία εμπορικών ή οικονομικών σχέσεων που θα μπορούσαν να ερμηνευθούν ως πιθανή σύγκρουση συμφερόντων.
Σημείωση εκδότη
Όλοι οι ισχυρισμοί που εκφράζονται σε αυτό το άρθρο είναι αποκλειστικά εκείνοι των συγγραφέων και δεν αντιπροσωπεύουν απαραιτήτως αυτούς των συνδεδεμένων οργανισμών τους ή του εκδότη, των εκδοτών και των κριτικών. Οποιοδήποτε προϊόν μπορεί να αξιολογηθεί σε αυτό το άρθρο ή ισχυρισμός που μπορεί να προβληθεί από τον κατασκευαστή του, δεν είναι εγγυημένο ή εγκεκριμένο από τον εκδότη.
ξηρασία, υδραυλική αστοχία, El-Nino, μαρίνα Avicenna, Dieback