Συσχετίσεις μεταξύ μορφών ζωής μακρόφυτων και περιβαλλοντικών και μορφομετρικών παραγόντων σε μια μεγάλη υποτροπική πλημμυρική πεδιάδα
- 1 Instituto Nacional de Limnología (INALI-UNL-CONICET), Santa Fe, Αργεντινή
- 2 Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, Universidade Estadual de Maringá, Maringá, Βραζιλία
- 3 Facultad de Humanidades y Ciencias (FHUC-UNL), Σάντα Φε, Αργεντινή
Τα μακρόφυτα συγκροτήματα αποτελούνται από είδη με διαφορετικές μορφές ζωής και διάφορες οικολογικές λειτουργίες. Στόχος μας ήταν να διερευνήσουμε τους πιθανούς περιβαλλοντικούς καθοριστικούς παράγοντες των αλλαγών στη βιομάζα των μεμονωμένων μορφών ζωής και της σύνθεσης του συνόλου των μακρόφυτων από την άποψη της ποικιλότητας των μορφών ζωής. Πραγματοποιήσαμε δειγματοληψία 23 υδάτινων σωμάτων σε χαμηλά και υψηλά επίπεδα νερού στην πλημμυρική πεδιάδα του ποταμού Middle Paraná. Συλλέχθηκαν δείγματα βιομάζας μακρόφυτων και ταξινομήθηκαν ως προς τις μορφές ζωής. Πραγματοποιήσαμε μια ανάλυση πλεονασμού χρησιμοποιώντας τη βιομάζα των διαφόρων μορφών ζωής για να αξιολογήσουμε τη σημασία των περιβαλλοντικών μεταβλητών στη σύνθεση των μορφών ζωής των μακρόφυτων. Εφαρμόστηκαν γραμμικές παλινδρομήσεις για τη διερεύνηση των περιβαλλοντικών καθοριστικών παραγόντων της βιομάζας μεμονωμένων μορφών ζωής. Ο βαθμός συνδεσιμότητας και ο συνδυασμός βάθους, η υδρολογία και τα νιτρικά ήταν οι κύριοι καθοριστικοί παράγοντες της σύνθεσης όσον αφορά τις μορφές ζωής. Η βιομάζα κάθε μεμονωμένης μορφής ζωής εξηγήθηκε από διαφορετικούς συνδυασμούς περιβαλλοντικών μεταβλητών, αλλά η συνδεσιμότητα ήταν η πιο σημαντική. Η μελέτη μας δείχνει ότι ομάδες ειδών με παρόμοιες μορφές ζωής ανταποκρίνονται σε περιβαλλοντικούς παράγοντες με συγκεκριμένους τρόπους, οι οποίοι ενδέχεται να αλλάξουν τη σύνθεση βιομάζας των μορφών ζωής. Δεδομένου ότι η λειτουργία του οικοσυστήματος εξαρτάται από τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των τοπικών κοινοτήτων, τα ευρήματά μας σχετικά με τη σχέση μεταξύ των περιβαλλοντικών αλλαγών και της σύνθεσης της κοινότητας όσον αφορά τις μορφές ζωής (ή τη λειτουργική σύνθεση) μπορούν να αποτελέσουν χρήσιμο εργαλείο για την πρόβλεψη αλλαγών στις διαδικασίες του οικοσυστήματος (όπως π. κύκλος θρεπτικών ουσιών) έναντι πιθανών μελλοντικών σεναρίων.
Εισαγωγή
Η παγκόσμια βιοποικιλότητα χάνεται με πρωτοφανή ταχύτητα (Díaz et al., 2006) κυρίως ως συνέπεια των ανθρώπινων αλλαγών στο παγκόσμιο περιβάλλον (Chapin et al., 2000). Αυτές οι αλλαγές στη βιοποικιλότητα τροποποιούν τις διαδικασίες των οικοσυστημάτων και αλλάζουν την ανθεκτικότητα των οικοσυστημάτων στις περιβαλλοντικές αλλαγές (Chapin et al., 2000; Díaz et al., 2006; Cardinale et al., 2012) καθώς τα σύνολα ειδών με συγκεκριμένα χαρακτηριστικά αντικαθίστανται από άλλα σύνολα με διαφορετικά χαρακτηριστικά (Grime et al., 2000).
Η σημασία της περιβαλλοντικής ρύθμισης για τις μορφές ζωής των φυτών μπορεί να είναι ισχυρή στα υδάτινα οικοσυστήματα, όπου οι περιβαλλοντικές συνθήκες συνήθως αναφέρεται ότι είναι οι κύριες δυνάμεις που δομούν τις κοινότητες μακρόφυτων (Junk et al., 1989; Padial et al., 2009; Bornette and Puijalon , 2011· Powell et al., 2014· Schneider et al., 2015· De Wilde et al., 2016· Riera et al., 2017). Σε αυτά τα οικοσυστήματα, διαφορετικές μορφές ζωής (π.χ. αναδυόμενες, βυθισμένες με ρίζες και ελεύθερα επιπλέουν) χρησιμοποιούν πόρους (π.χ. φως και θρεπτικά συστατικά) με συγκεκριμένους τρόπους και επίσης διέφεραν ως προς την απόκρισή τους στις περιβαλλοντικές αλλαγές (Akasaka and Takamura, 2011; Netten et. al., 2011· Alahuhta et al., 2013a). Για παράδειγμα, ενώ τα βυθισμένα φυτά εξαρτώνται σε μεγάλο βαθμό από το υποβρύχιο φως (Sand-Jensen and Sondergaard, 1979; Chambers and Kalff, 1985; Zhang et al., 2012; Luhtala et al., 2017), Τα ελεύθερα επιπλέοντα φυτά έχουν προτεραιότητα στην απόκτηση αυτού του πόρου (Lacoul και Freedman, 2006), αλλά επηρεάζονται περισσότερο από τη διαθεσιμότητα θρεπτικών ουσιών στη στήλη του νερού (Henry-Silva et al., 2008; Giblin et al., 2014). Αντίθετα, τα αναδυόμενα μακρόφυτα επηρεάζονται από τη διαθεσιμότητα του φωτός μόνο στο πρώιμο στάδιο ανάπτυξης και λαμβάνουν θρεπτικά συστατικά από τα ιζήματα, τα οποία αναμένεται να εξαρτώνται λιγότερο από την ποιότητα του νερού από άλλες μορφές ζωής (Akasaka et al., 2010; Akasaka and Takamura, 2011). (αλλά βλ. O’Hare et al., 2012; Alahuhta et al., 2013a,b; για αντίθετα αποτελέσματα). Ωστόσο, οι αλλαγές στην ποιότητα του νερού μπορούν να επηρεάσουν έμμεσα τα αναδυόμενα μακρόφυτα, για παράδειγμα, μέσω της καθίζησης οργανικής ύλης (Partanen et al., 2009). αλλά επηρεάζονται περισσότερο από τη διαθεσιμότητα θρεπτικών ουσιών στη στήλη του νερού (Henry-Silva et al., 2008; Giblin et al., 2014). Αντίθετα, τα αναδυόμενα μακρόφυτα επηρεάζονται από τη διαθεσιμότητα του φωτός μόνο στο πρώιμο στάδιο ανάπτυξης και λαμβάνουν θρεπτικά συστατικά από τα ιζήματα, τα οποία αναμένεται να εξαρτώνται λιγότερο από την ποιότητα του νερού από άλλες μορφές ζωής (Akasaka et al., 2010; Akasaka and Takamura, 2011). (αλλά βλ. O’Hare et al., 2012; Alahuhta et al., 2013a,b; για αντίθετα αποτελέσματα). Ωστόσο, οι αλλαγές στην ποιότητα του νερού μπορούν να επηρεάσουν έμμεσα τα αναδυόμενα μακρόφυτα, για παράδειγμα, μέσω της καθίζησης οργανικής ύλης (Partanen et al., 2009). αλλά επηρεάζονται περισσότερο από τη διαθεσιμότητα θρεπτικών ουσιών στη στήλη του νερού (Henry-Silva et al., 2008; Giblin et al., 2014). Αντίθετα, τα αναδυόμενα μακρόφυτα επηρεάζονται από τη διαθεσιμότητα του φωτός μόνο στο πρώιμο στάδιο ανάπτυξης και λαμβάνουν θρεπτικά συστατικά από τα ιζήματα, τα οποία αναμένεται να εξαρτώνται λιγότερο από την ποιότητα του νερού από άλλες μορφές ζωής (Akasaka et al., 2010; Akasaka and Takamura, 2011). (αλλά βλ. O’Hare et al., 2012; Alahuhta et al., 2013a,b; για αντίθετα αποτελέσματα). Ωστόσο, οι αλλαγές στην ποιότητα του νερού μπορούν να επηρεάσουν έμμεσα τα αναδυόμενα μακρόφυτα, για παράδειγμα, μέσω της καθίζησης οργανικής ύλης (Partanen et al., 2009). αναμένεται λιγότερο εξαρτώμενο από την ποιότητα του νερού από άλλες μορφές ζωής (Akasaka et al., 2010; Akasaka and Takamura, 2011) (αλλά βλ. O’Hare et al., 2012; Alahuhta et al., 2013a,b; για αντιφατικά αποτελέσματα ). Ωστόσο, οι αλλαγές στην ποιότητα του νερού μπορούν να επηρεάσουν έμμεσα τα αναδυόμενα μακρόφυτα, για παράδειγμα, μέσω της καθίζησης οργανικής ύλης (Partanen et al., 2009). αναμένεται λιγότερο εξαρτώμενο από την ποιότητα του νερού από άλλες μορφές ζωής (Akasaka et al., 2010; Akasaka and Takamura, 2011) (αλλά βλ. O’Hare et al., 2012; Alahuhta et al., 2013a,b; για αντιφατικά αποτελέσματα ). Ωστόσο, οι αλλαγές στην ποιότητα του νερού μπορούν να επηρεάσουν έμμεσα τα αναδυόμενα μακρόφυτα, για παράδειγμα, μέσω της καθίζησης οργανικής ύλης (Partanen et al., 2009).
Εκτός από τις λιμνολογικές μεταβλητές, τα μορφομετρικά χαρακτηριστικά των υδάτινων σωμάτων ελέγχουν σε μεγάλο βαθμό τη βιομάζα των μακροφύτων (Hudon et al., 2000) και επηρεάζουν σαφώς τις μορφές ζωής (Blanch et al., 1999; Van der Valk, 2005; Alahuhta and Heino, 2013; Alahuhta et al., 2013a). Σε συστήματα ποταμών-πλημμυρικών πεδιάδων, για παράδειγμα, οι διακυμάνσεις της στάθμης του νερού επηρεάζουν άμεσα τη βιομάζα των αναδυόμενων μακρόφυτων (Wetzel, 2001) και επηρεάζουν έμμεσα τα βυθισμένα φυτά μέσω της μείωσης της υποβρύχιας ακτινοβολίας (Chambers and Kalff, 1985). Η δράση των κυμάτων, που μετράται έμμεσα με βάση τον βαθμό έκθεσης στον άνεμο (fetch), μπορεί να βλάψει τους ελεύθερους επιπλέοντες και αναδυόμενους φυτικούς ιστούς ή μπορεί να επηρεάσει τα βυθισμένα μακρόφυτα με την καθίζηση και τη διαδικασία επαναιώρησης (Madsen et al., 2001; Zhang et al., 2014).
Ομοίως, οι διαταραχές που προκαλούνται από παλμούς ροής είναι πιο πιθανό να επηρεάσουν μη γειωμένα ή ασθενώς γειωμένα είδη, όπως ελεύθερα επιπλέοντα και βυθισμένα είδη, και ευνοούν εκείνα που στερεώνονται έντονα στο ίζημα, όπως φυτά με ρίζα που επιπλέουν στον ατμό (Junk and Piedade, 1993; Cronk and Fennessy, 2001). Τέτοια γεγονότα μεγάλης κλίμακας οδηγούν επίσης σε αλλαγές όσον αφορά την καταλληλότητα των οικοτόπων, οδηγώντας σε συνθήκες που περιορίζουν ορισμένες μορφές ζωής, όπως η αύξηση του βάθους για τα αναδυόμενα είδη (Akasaka et al., 2010). Υπό αυτή την έννοια, οι περιβαλλοντικές διαταραχές σε μεγάλες χωρικές κλίμακες προκαλούν την υποκατάσταση των ειδών μακρόφυτων και των μορφών ζωής μακρόφυτων, οι οποίες με τη σειρά τους αλλάζουν την ταξινόμηση των μακροφύτων και τη σύνθεση των μορφών ζωής σε όλο το τοπίο (π.χ. Neiff, 1979; Bini, 1996; Junk and Piedade , 1997· Morandeira and Kandus, 2016).
Οι ανισότητες όσον αφορά τη χρήση των οικοτόπων και τις αλληλεπιδράσεις με τις περιβαλλοντικές συνθήκες μεταξύ των διαφορετικών μορφών ζωής οδηγούν σε διαφορετικά μωσαϊκά μορφών ζωής μακρόφυτων σε λεπτότερες χωρικές κλίμακες (Fu et al., 2014). Επειδή τα μακρόφυτα είναι σημαντικά συστατικά των υδάτινων οικοσυστημάτων όσον αφορά την παραγωγή βιομάζας και τη δομή των οικοτόπων και παρουσιάζουν ιδιαιτερότητες σχετικά με τις αντιδράσεις των μορφών ζωής στους περιβαλλοντικούς παράγοντες, η κατανόηση των σχέσεων μεταξύ μορφών ζωής και περιβαλλοντικών και μορφομετρικών παραγόντων μπορεί να αποτελέσει το σκαλοπάτι για τη βελτίωση της γνώσης διεργασίες του οικοσυστήματος. Ωστόσο, οι περισσότερες από τις έρευνες σε υδάτινα οικοσυστήματα που χρησιμοποιούν μια λειτουργική προσέγγιση έχουν επικεντρωθεί στους οδηγούς του πλούτου και της σύνθεσης των μορφών ζωής των μακρόφυτων (Akasaka et al., 2010; Akasaka and Takamura, 2011; Netten et al., 2011; Alahuhta and Heino , 2013; Alahuhta et al., 2013a; Alahuhta, 2015; Morandeira and Kandus, 2016; Toyama και Akasaka, 2017, μεταξύ άλλων), αλλά η έρευνα σχετικά με τη σχέση μεταξύ της βιομάζας (ή της πρωτογενούς παραγωγικότητας) συγκεκριμένων μορφών ζωής και των αλλαγών στους περιβαλλοντικούς παράγοντες είναι ακόμη σπάνια (Sand-Jensen and Sondergaard, 1979· Lampert and Sommer, 1997 Hudon et al., 2000, Stromberg and Merritt, 2015). Επειδή οι μηχανισμοί με τους οποίους η ποικιλομορφία αναμένεται να επηρεάσει τη λειτουργία του οικοσυστήματος εξαρτώνται από τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των τοπικών κοινοτήτων, η αξιολόγηση της σχετικής σημασίας των αβιοτικών μεταβλητών για τη βιομάζα συγκεκριμένων μορφών ζωής και για τη σύνθεση των μορφών ζωής των συνόλων είναι το κλειδί για την κατανόηση της δομή και δυναμική των οικοσυστημάτων. μεταξύ άλλων), αλλά η έρευνα για τη σχέση μεταξύ της βιομάζας (ή της πρωτογενούς παραγωγικότητας) συγκεκριμένων μορφών ζωής και των αλλαγών στους περιβαλλοντικούς παράγοντες είναι ακόμη σπάνια (Sand-Jensen and Sondergaard, 1979· Lampert and Sommer, 1997· Hudon et al., 2000· Stromberg και Merritt, 2015). Επειδή οι μηχανισμοί με τους οποίους η ποικιλομορφία αναμένεται να επηρεάσει τη λειτουργία του οικοσυστήματος εξαρτώνται από τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των τοπικών κοινοτήτων, η αξιολόγηση της σχετικής σημασίας των αβιοτικών μεταβλητών για τη βιομάζα συγκεκριμένων μορφών ζωής και για τη σύνθεση των μορφών ζωής των συνόλων είναι το κλειδί για την κατανόηση της δομή και δυναμική των οικοσυστημάτων. μεταξύ άλλων), αλλά η έρευνα για τη σχέση μεταξύ της βιομάζας (ή της πρωτογενούς παραγωγικότητας) συγκεκριμένων μορφών ζωής και των αλλαγών στους περιβαλλοντικούς παράγοντες είναι ακόμη σπάνια (Sand-Jensen and Sondergaard, 1979· Lampert and Sommer, 1997· Hudon et al., 2000· Stromberg και Merritt, 2015). Επειδή οι μηχανισμοί με τους οποίους η ποικιλομορφία αναμένεται να επηρεάσει τη λειτουργία του οικοσυστήματος εξαρτώνται από τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των τοπικών κοινοτήτων, η αξιολόγηση της σχετικής σημασίας των αβιοτικών μεταβλητών για τη βιομάζα συγκεκριμένων μορφών ζωής και για τη σύνθεση των μορφών ζωής των συνόλων είναι το κλειδί για την κατανόηση της δομή και δυναμική των οικοσυστημάτων. Lampert and Sommer, 1997; Hudon et al., 2000; Stromberg και Merritt, 2015). Επειδή οι μηχανισμοί με τους οποίους η ποικιλομορφία αναμένεται να επηρεάσει τη λειτουργία του οικοσυστήματος εξαρτώνται από τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των τοπικών κοινοτήτων, η αξιολόγηση της σχετικής σημασίας των αβιοτικών μεταβλητών για τη βιομάζα συγκεκριμένων μορφών ζωής και για τη σύνθεση των μορφών ζωής των συνόλων είναι το κλειδί για την κατανόηση της δομή και δυναμική των οικοσυστημάτων. Lampert and Sommer, 1997; Hudon et al., 2000; Stromberg και Merritt, 2015). Επειδή οι μηχανισμοί με τους οποίους η ποικιλομορφία αναμένεται να επηρεάσει τη λειτουργία του οικοσυστήματος εξαρτώνται από τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των τοπικών κοινοτήτων, η αξιολόγηση της σχετικής σημασίας των αβιοτικών μεταβλητών για τη βιομάζα συγκεκριμένων μορφών ζωής και για τη σύνθεση των μορφών ζωής των συνόλων είναι το κλειδί για την κατανόηση της δομή και δυναμική των οικοσυστημάτων.
Εδώ, βασιστήκαμε σε προηγούμενες έρευνες που διερευνούσαν τη σχέση της ταξινομικής δομής των συνόλων μακρόφυτων με περιβαλλοντικές μεταβλητές σε μια σχετικά αναλλοίωτη πλημμυρική πεδιάδα (Schneider et al., 2015) και διερευνήσαμε τους πιθανούς ρόλους των περιβαλλοντικών μεταβλητών στις αλλαγές στη σύνθεση βιομάζας διαφορετικών μακρόφυτων μορφές ζωής. Στόχος μας ήταν να προσδιορίσουμε τους κύριους περιβαλλοντικούς καθοριστικούς παράγοντες των μεμονωμένων μορφών ζωής των μακρόφυτων και της σύνθεσης της μορφής ζωής του συνόλου των μακρόφυτων. Υποθέτουμε ότι συγκεκριμένες μορφές ζωής συσχετίζονται διαφορετικά με λιμνολογικούς και μορφομετρικούς παράγοντες και ότι αυτοί οι παράγοντες καθορίζουν τη σύνθεση ενός συνόλου μακρόφυτων όσον αφορά τις μορφές ζωής.
Υλικά και μέθοδοι
Περιοχή σπουδών
Η πλημμυρική πεδιάδα του ποταμού Middle Paraná (Εικόνα 1) βρίσκεται μεταξύ της συμβολής αυτού του ποταμού με τον ποταμό Παραγουάη (27°29′S, 58°50′W) και της πόλης Diamante (Αργεντινή) (32°4′N. 60°32′3″W) (Iriondo and Paira, 2007). Αυτό το τέντωμα παρουσιάζει τακτικές ετήσιες διακυμάνσεις στα επίπεδα του νερού, με την υγρή και ξηρή περίοδο να διαρκεί από τον Ιανουάριο έως τον Ιούνιο και από τον Ιούλιο έως τον Δεκέμβριο, αντίστοιχα. Κατά τη διάρκεια της υγρής περιόδου, μια αύξηση της στάθμης του νερού μπορεί να υπερχειλίσει την κοίτη του ποταμού και να πλημμυρίσει ολόκληρη την πλημμυρική πεδιάδα (Drago, 2007). Ο συνδυασμός αυτής της παραλλαγής με τη σύνθετη γεωμορφολογία του τοπίου εξασφαλίζει ένα μωσαϊκό από λωτικούς και φακώδεις υδάτινους όγκους που μπορεί να είναι μόνιμοι ή διακοπτόμενοι κατά τη διάρκεια του έτους. Για παράδειγμα, ορισμένα δευτερεύοντα κανάλια παραμένουν συνδεδεμένα με την κοίτη του ποταμού καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους, ενώ τα δευτερεύοντα κανάλια μπορούν να σταματήσουν τη ροή τους, έναρξη κυκλικών «διαδικασιών δανεισμού» (Drago et al., 2003). Ένα τέτοιο σύνθετο παραποτάμιο τοπίο υποστηρίζει μια μεγάλη ποικιλία ειδών, η οποία εξαρτάται από την εποχιακή δυναμική για τη διατήρηση της περιφερειακής πισίνας (Paira and Drago, 2007). Τα υδάτινα μακρόφυτα είναι ιδιαίτερα διαφορετικά σε αυτά τα οικοσυστήματα (Neiff et al., 2014) και αποτελούν σημαντικό μέρος της βιομάζας του συστήματος (Sabattini και Lallana, 2007).
Εικόνα 1 . Χάρτης της γεωγραφικής θέσης της περιοχής μελέτης. (Α) Νότια Αμερική. (Β) Ο ποταμός Middle Paraná με τις τοποθεσίες δειγματοληψίας.
Δειγματοληψία πεδίου
Η μελέτη διεξήχθη σε 23 υδάτινα σώματα: οκτώ συνδεδεμένες λίμνες, 11 απομονωμένες λίμνες και τέσσερα δευτερεύοντα κανάλια της πλημμυρικής πεδιάδας του ποταμού Middle Paraná. Οι συνδεδεμένες λίμνες παρουσιάζουν μια άμεση και μόνιμη σύνδεση με τον κύριο ποταμό ή τα δευτερεύοντα κανάλια μέσω ενός στομίου, ενός αναχώματος διάβρωσης ή ενός μικρού καναλιού μήκους lt;1 km (Drago, 1981). Σε γενικές γραμμές, οι συνδεδεμένες λίμνες παρουσιάζουν σύνδεση εισροής με κανάλια κατά τη φάση της υδάτινης φάσης με ανερχόμενα κανάλια έως ότου ο ποταμός φτάσει στο στάδιο της όχθης. και μια σύνδεση εκροής κατά τη φάση του νερού πτώσης-αποστράγγισης που ξεκινά όταν το στάδιο του ποταμού πέσει κάτω από το επίπεδο της όχθης, προκαλώντας ροή από τα σωληνοειδή υδάτινα σώματα προς τα κύρια κανάλια και τα κανάλια της πλημμυρικής πεδιάδας (Drago, 2007). Οι απομονωμένες λίμνες δεν παρουσιάζουν καμία επιφανειακή σύνδεση με τον ποταμό και η εισροή του νερού του ποταμού συμβαίνει μόνο κατά τις αιχμές των φάσεων πλημμύρας μέσω της επιφάνειας της πλημμυρικής πεδιάδας. Τα δευτερεύοντα κανάλια που δειγματολήφθηκαν ήταν μόνιμα υδάτινα σώματα με σταθερή ροή καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους, διασφαλίζοντας την ετήσια συνδεσιμότητα του λώτικου μεταξύ του κύριου καναλιού και της πλημμυρικής πεδιάδας (Drago et al., 2003). Διαφορετικοί αριθμοί κάθε περιβαλλοντικής ομάδας δειγματολήφθηκαν για να μοιάζουν με την πραγματική διαθεσιμότητα περιβαλλόντων στο τοπίο. Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν κατά τη διάρκεια ξηρής (Οκτώβριος 2012–Ιανουάριος 2013) και περιόδου πλημμύρας (Αύγουστος-Σεπτέμβριος 2013). Η μέση στάθμη του νερού διέφερε κατά 1 m μεταξύ των περιόδων χαμηλής και υψηλής στάθμης νερού, αλλά ένας αξιοσημείωτος παλμός πλημμύρας στην αρχή της περιόδου υψηλής στάθμης διασφάλισε περιβαλλοντικές διαφορές μεταξύ των περιόδων (βλ. λεπτομέρειες στο Συμπληρωματικό Υλικό 1). Στα χαμηλά νερά το ελάχιστο βάθος ήταν 24 cm σε απομονωμένες λίμνες, 2,9 cm σε συνδεδεμένες λίμνες και 16,0 cm σε δευτερεύοντα κανάλια ενώ το μέγιστο βάθος ήταν 74,4 cm σε απομονωμένες λίμνες, 55,4 cm σε συνδεδεμένες λίμνες και 79,5 cm σε δευτερεύοντα κανάλια. Στα ψηλά νερά τα ελάχιστα βάθη ήταν 33, 7,3 και 116,6 cm σε απομονωμένες λίμνες, συνδεδεμένες λίμνες και σε δευτερεύοντα κανάλια, αντίστοιχα. ενώ οι μέγιστες τιμές ήταν 137, 193 και 210 cm σε απομονωμένες λίμνες, συνδεδεμένες λίμνες και δευτερεύοντα κανάλια, αντίστοιχα. συνδεδεμένες λίμνες και σε δευτερεύοντα κανάλια, αντίστοιχα. ενώ οι μέγιστες τιμές ήταν 137, 193 και 210 cm σε απομονωμένες λίμνες, συνδεδεμένες λίμνες και δευτερεύοντα κανάλια, αντίστοιχα. συνδεδεμένες λίμνες και σε δευτερεύοντα κανάλια, αντίστοιχα. ενώ οι μέγιστες τιμές ήταν 137, 193 και 210 cm σε απομονωμένες λίμνες, συνδεδεμένες λίμνες και δευτερεύοντα κανάλια, αντίστοιχα.
Σε κάθε υδάτινο σώμα, έγινε δειγματοληψία της βιομάζας των μακροφύτων χρησιμοποιώντας τετράγωνο 0,25 m2 που τοποθετήθηκε κατά μήκος διατομών κάθετων στην ακτογραμμή. Ο αριθμός των διατομών κυμαινόταν από 1 έως 5 ανάλογα με την περιοχή του υδάτινου σώματος (σύνολο 86 διατομές). Το μήκος των τομών κυμαινόταν μεταξύ 1 m (π.χ. σε κανάλια) και 40 m (π.χ. σε επιμήκεις λίμνες) ανάλογα με το μέγεθος της συστάδας των μακρόφυτων. Μέσα σε κάθε διατομή, ο αριθμός των τετράγωνων κυμαινόταν από 1 έως 13 ανάλογα με το μήκος του διατομής (σύνολο 289 τετραγωνικά). Οι αποστάσεις μεταξύ των διαδοχικών τετράγωνων διατηρήθηκαν σταθερές σε κάθε διατομή αλλά διέφεραν μεταξύ των διατομών. Παρά μια τέτοια διαφορά, ο αριθμός των τετραγώνων που ελήφθησαν δειγματοληπτικά σε κάθε τομή ήταν ευθέως ανάλογος με το μέγεθος της κερκίδας. Αυτή η διαδικασία λαμβάνει υπόψη την περιοχή του οικοτόπου και το μέγεθος των συστάδων μακρόφυτων, εξασφάλιση αντιπροσωπευτικής απογραφής της υδρόβιας χλωρίδας. Επιπλέον, αυτή η διαδικασία λαμβάνει υπόψη τη ζωνοποίηση κατά μήκος των κλίσεων βάθους και τη διακύμανση της χωρικής κατανομής στα περιθώρια, επιτρέποντας τη διερεύνηση των συσχετισμών μεταξύ των χαρακτηριστικών των συνόλων μακρόφυτων και των περιβαλλοντικών μεταβλητών. Μέσα σε κάθε τετράγωνο, τα μακρόφυτα κόπηκαν με ψαλίδι, αφαιρέθηκαν από τον πυθμένα και διατηρήθηκαν σε πλαστικές σακούλες. Οι τσουγκράνες χρησιμοποιήθηκαν για τη συλλογή βυθισμένων φυτών και ελήφθη υπόψη μόνο η υπέργεια βιομάζα. Στο εργαστήριο, τα μακρόφυτα πλύθηκαν για να μειωθεί το περιεχόμενό τους σε περίφυτον και άλλα υπολείμματα και ξηράνθηκαν σε φούρνο (60°C) σε σταθερό βάρος (ξηρό βάρος). επιτρέποντας τη διερεύνηση συσχετίσεων μεταξύ των χαρακτηριστικών των συνόλων μακροφύτων και των περιβαλλοντικών μεταβλητών. Μέσα σε κάθε τετράγωνο, τα μακρόφυτα κόπηκαν με ψαλίδι, αφαιρέθηκαν από τον πυθμένα και διατηρήθηκαν σε πλαστικές σακούλες. Οι τσουγκράνες χρησιμοποιήθηκαν για τη συλλογή βυθισμένων φυτών και ελήφθη υπόψη μόνο η υπέργεια βιομάζα. Στο εργαστήριο, τα μακρόφυτα πλύθηκαν για να μειωθεί το περιεχόμενό τους σε περίφυτον και άλλα υπολείμματα και ξηράνθηκαν σε φούρνο (60°C) σε σταθερό βάρος (ξηρό βάρος). επιτρέποντας τη διερεύνηση συσχετίσεων μεταξύ των χαρακτηριστικών των συνόλων μακροφύτων και των περιβαλλοντικών μεταβλητών. Μέσα σε κάθε τετράγωνο, τα μακρόφυτα κόπηκαν με ψαλίδι, αφαιρέθηκαν από τον πυθμένα και διατηρήθηκαν σε πλαστικές σακούλες. Οι τσουγκράνες χρησιμοποιήθηκαν για τη συλλογή βυθισμένων φυτών και ελήφθη υπόψη μόνο η υπέργεια βιομάζα. Στο εργαστήριο, τα μακρόφυτα πλύθηκαν για να μειωθεί το περιεχόμενό τους σε περίφυτον και άλλα υπολείμματα και ξηράνθηκαν σε φούρνο (60°C) σε σταθερό βάρος (ξηρό βάρος).
Τα μακρόφυτα ταυτοποιήθηκαν με τη μέγιστη δυνατή ταξινομική ανάλυση σύμφωνα με τους Cabrera (1968), Pott and Pott (2000) και άλλους ερευνητές (πλήρης κατάλογος στο Συμπληρωματικό Υλικό 2) και η ονοματολογία των ειδών ακολουθούσε τα πρότυπα της βάσης δεδομένων TROPICOS του Βοτανικού Κήπου του Μισούρι ( http://tropicos.org/). Για να περιγράψουμε διαφορετικές μορφές εκμετάλλευσης πόρων, οι οποίες μπορεί να υποδεικνύουν διαφορετικές λειτουργίες σε ένα υδάτινο οικοσύστημα, διαχωρίσαμε τα μακρόφυτα σε επτά διαφορετικές μορφές ζωής ως υποδοχείς λειτουργικών ομάδων: (i) αναδυόμενα είδη (Em) που έχουν εναέριους μίσχους και φύλλα που αναπτύσσονται πάνω την επιφάνεια του νερού και χρησιμοποιήστε θρεπτικά συστατικά από το ίζημα [π.χ. Ludwigia peploides (Kunth) PH Raven, Polygonum punctatum Elliott, Thalia geniculata L.]. (ii) είδη με πλωτό στέλεχος (RFS), που αποκτούν θρεπτικά συστατικά από το ίζημα και το νερό και απλώνουν τους μίσχους τους στην επιφάνεια του νερού, με φύλλα να αναδύονται από τη στήλη του νερού [π.χ. Eichhornia azurea (Sw.) Kunth, Paspalum repens Bergius, Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees]. (iii) είδη αιωρούμενων φύλλων με ρίζα (RFL), τα οποία χρησιμοποιούν θρεπτικά συστατικά από το ίζημα και έχουν μίσχους που φτάνουν στην επιφάνεια του νερού και επιπλέουσες λεπίδες φύλλων [π.χ. Nymphoides indica (L.) Kuntze, Victoria cruziana Orb.]. (iv) ελεύθερα επιπλέοντα είδη (FF) που έχουν φύλλα πάνω από την επιφάνεια του νερού και βυθισμένες ρίζες που απορροφούν θρεπτικά συστατικά από τη στήλη του νερού [π.χ. Pistia stratiotes L., Salvinia biloba Raddi, Eichhornia crassipes (Mart.) Solms]. (v) ελεύθερα βυθισμένα (FS) είδη, τα οποία παραμένουν ελεύθερα κάτω από την επιφάνεια του νερού ή προσκολλημένα σε άλλα μακρόφυτα ή δομές και χρησιμοποιούν τα θρεπτικά συστατικά και το φως που είναι διαθέσιμα στη στήλη νερού (π.χ. Ceratophyllum demersum L.). (vi) βυθισμένα είδη (RS), τα οποία έχουν μίσχους και φύλλα κάτω από το νερό και έχουν τις ρίζες τους στο ίζημα, από όπου προσλαμβάνουν τα περισσότερα από τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά (π.χ. Potamogeton pusillus L., Cabomba caroliniana A. Gray). και (vii) επιφυτικά (Ep) είδη, που έχουν μίσχους και φύλλα πάνω από την επιφάνεια του νερού και συνήθως έχουν ρίζες πάνω από ελεύθερα επιπλέοντα φυτά, επιτρέποντάς τους να λαμβάνουν θρεπτικά συστατικά από επιφανειακό νερό και από τα υπολείμματα που έχουν συσσωρευτεί πάνω από το υπόστρωμά τους [π.χ. Oxycarium cubense (Poepp. and Kunth) Palla cubense]. που έχουν μίσχους και φύλλα κάτω από το νερό και έχουν τις ρίζες τους στο ίζημα, από όπου προσλαμβάνουν τα περισσότερα από τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά (π.χ. Potamogeton pusillus L., Cabomba caroliniana A. Gray). και (vii) επιφυτικά (Ep) είδη, που έχουν μίσχους και φύλλα πάνω από την επιφάνεια του νερού και συνήθως έχουν ρίζες πάνω από ελεύθερα επιπλέοντα φυτά, επιτρέποντάς τους να λαμβάνουν θρεπτικά συστατικά από επιφανειακό νερό και από τα υπολείμματα που έχουν συσσωρευτεί πάνω από το υπόστρωμά τους [π.χ. Oxycarium cubense (Poepp. and Kunth) Palla cubense]. που έχουν μίσχους και φύλλα κάτω από το νερό και έχουν τις ρίζες τους στο ίζημα, από όπου προσλαμβάνουν τα περισσότερα από τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά (π.χ. Potamogeton pusillus L., Cabomba caroliniana A. Gray). και (vii) επιφυτικά (Ep) είδη, που έχουν μίσχους και φύλλα πάνω από την επιφάνεια του νερού και συνήθως έχουν ρίζες πάνω από ελεύθερα επιπλέοντα φυτά, επιτρέποντάς τους να λαμβάνουν θρεπτικά συστατικά από επιφανειακό νερό και από τα υπολείμματα που έχουν συσσωρευτεί πάνω από το υπόστρωμά τους [π.χ. Oxycarium cubense (Poepp. and Kunth) Palla cubense].
Οι περιβαλλοντικές παράμετροι μετρήθηκαν σε διαφορετικές κλίμακες (Πίνακας 1) που περιλαμβάνουν τον βαθμό συνδεσιμότητας με το κύριο κανάλι του ποταμού, τις φυσικές και χημικές μεταβλητές και τα μορφομετρικά χαρακτηριστικά (βάθος, κλίση παράκτιας ακτής και ανάκτηση). Ο βαθμός συνδεσιμότητας με το κύριο κανάλι του ποταμού θεωρήθηκε κατηγορηματική μεταβλητή και είναι υψηλότερος στα δευτερεύοντα κανάλια (2), ενδιάμεσος στις συνδεδεμένες λίμνες (1) και χαμηλότερος στις απομονωμένες λίμνες (0). Σε κάθε τομή, μετρήσαμε την αγωγιμότητα και το pH με φορητούς ελεγκτές νερού (Μετρητής αγωγιμότητας HI 9,033 Hanna ® και pH μετρητής HI 8,424 Hanna ®αντίστοιχα). Το βάθος Secchi σε κάθε τομή προσδιορίστηκε για να ληφθεί μια εκτίμηση του συντελεστή εξασθένησης φωτός (σύμφωνα με τους Padial και Thomaz, 2008). Το βάθος μετρήθηκε στο κεντρικό σημείο κάθε τετραγώνου. Η παράκτια κλίση υπολογίστηκε για κάθε τομή χρησιμοποιώντας μετρήσεις βάθους και αποστάσεις μεταξύ των τετράγωνων έως την ακτογραμμή. Για κάθε διατομή, υπολογίσαμε επίσης τη μέγιστη απόσταση ανοιχτού νερού σε ευθεία γραμμή από τη στάση των μακρόφυτων έως το πιο απομακρυσμένο σημείο προς την ακτή ή ένα νησί και χρησιμοποιήσαμε αυτή την απόσταση ως υποκατάστατο της έλξης. Για κάθε υδάτινο σώμα, προσδιορίσαμε τη συνολική περιεκτικότητα σε φώσφορο, νιτρικό και αμμώνιο (με HACH, Greenberg et al., 1985). Για το σκοπό αυτό, πραγματοποιήσαμε δειγματοληψία νερού στην υπόγεια επιφάνεια στο όριο μεταξύ της συστάδας μακρόφυτων και της λιμενικής περιοχής του υδάτινου σώματος.
Πίνακας 1 . Σύνοψη της απάντησης και των επεξηγηματικών μεταβλητών που δειγματολήφθηκαν στη μελέτη.
Επεξεργασία δεδομένων
Η βιομάζα κάθε είδους ελήφθη χωριστά για να διασφαλιστεί ότι η βιομάζα των μακρόφυτων θα μπορούσε να ληφθεί υπόψη από κάθε μορφή ζωής ή συνολικό φυτικό υλικό. Πριν από τις αναλύσεις, όλες οι μεταβλητές απόκρισης και επεξήγησης κλιμακώθηκαν μέχρι το επίπεδο του υδατικού σώματος (λεπτομέρειες στον Πίνακα 1). Για να επιτευχθεί αυτό, τα δεδομένα που ελήφθησαν στα τετράγωνα κάθε τέμματος αθροίστηκαν και τα αθροίσματα που προέκυψαν για κάθε τομή υπολογίστηκαν κατά μέσο όρο σε κάθε υδάτινο σώμα. Τα δεδομένα που ελήφθησαν στην κλίμακα διατομής υπολογίστηκαν κατά μέσο όρο σε κάθε υδάτινο σώμα. ενώ τα δεδομένα που μετρήθηκαν στην κλίμακα του υδάτινου σώματος δεν μετασχηματίστηκαν. Επειδή τα δείγματα συλλέχθηκαν συστηματικά σε διατομές κάθετες στην ακτογραμμή, μπορούσαμε να συλλάβουμε τη διακύμανση της ζωνοποίησης των μακρόφυτων κατά μήκος της παράκτιας ζώνης και να αξιολογήσουμε τις συνολικές σχέσεις μεταξύ της βιομάζας των μακρόφυτων και των περιβαλλοντικών συνθηκών. Αυτή η προσέγγιση μπορεί επίσης να εξηγήσει πιθανή ψευδο-αντιγραφή (π.χ. εξάρτηση τετράγωνων εντός των διατομών) διατηρώντας παράλληλα έγκυρες σχέσεις μεταξύ της βιομάζας των μακροφύτων και των επεξηγηματικών μεταβλητών. Έτσι, τα μεμονωμένα υδάτινα σώματα αντιπροσώπευαν τις δειγματοληπτικές μας μονάδες.
Στατιστική ανάλυση
Για να αξιολογήσουμε τη σημασία των περιβαλλοντικών παραγόντων στις παραλλαγές στη σύνθεση των μορφών ζωής των μακρόφυτων όσον αφορά τη βιομάζα (για λόγους απλότητας, εφεξής “σύνθεση μορφών ζωής μακρόφυτων”), χρησιμοποιήσαμε μια Ανάλυση Πλεονασμού (RDA). Χρησιμοποιήσαμε έναν τροποποιημένο μετασχηματισμό Hellinger για να εξηγήσουμε τις μονοτροπικές αποκρίσεις των μορφών ζωής των μακρόφυτων στις περιβαλλοντικές διαβαθμίσεις και να μειώσουμε την επιρροή άφθονων ομάδων ζωής στη χειροτονία (Legendre and Gallagher, 2001). Η προσαρμογή του μετασχηματισμού Hellinger εξέτασε την αλλαγή της τετραγωνικής ρίζας κατά log στη ρουτίνα μετασχηματισμού για να υποβαθμίσει περισσότερο τις κυρίαρχες ομάδες ζωής και να επιτρέψει την έκφραση μη κυρίαρχων ειδών (P. Legendre and D. Borcard, pers. comm.). Ορισμένες περιβαλλοντικές μεταβλητές στη συνέχεια μετασχηματίστηκαν ριζικά για να γραμμικοποιήσουν τις σχέσεις τους με τις επεξηγηματικές μεταβλητές και να βελτιώσουν την προσαρμογή των δεδομένων σε κανονικές κατανομές. Η κατασκευή μοντέλων για την παροχή του καλύτερου υποσυνόλου περιβαλλοντικών μεταβλητών που εξηγούν τη σύνθεση των μορφών ζωής των μακρόφυτων πραγματοποιήθηκε με μια προοδευτική σταδιακή διαδικασία. Τα κριτήρια διπλής διακοπής λήφθηκαν υπόψη (σημαντικό επίπεδο για τη συμπερίληψη μεταβλητών και R2adj του πλήρους μοντέλου) για την αποφυγή σφαλμάτων τύπου Ι (Peres-Neto et al., 2006; Blanchet et al., 2008).
Ερευνήσαμε επίσης τις περιβαλλοντικές μεταβλητές που εξηγούν καλύτερα τη βιομάζα κάθε συγκεκριμένης μορφής ζωής μακροφύτων. Για να επιτύχουμε αυτόν τον στόχο, χρησιμοποιήσαμε γραμμικές παλινδρομήσεις, οι οποίες παραλληλίζουν το RDA για μονομεταβλητές προσεγγίσεις (Blanchet et al., 2008). Για λόγους απλότητας και συνοχής με τα πρωτόκολλα που χρησιμοποιούνται για την RDA, εφαρμόσαμε παρόμοιους μετασχηματισμούς και πραγματοποιήσαμε την ίδια διαδικασία για να επιλέξουμε μεταβλητές που επηρεάζουν σημαντικά τη βιομάζα μεμονωμένων μορφών ζωής. Όλες οι αναλύσεις πραγματοποιήθηκαν στο περιβάλλον R (έκδ. 3.2.3) χρησιμοποιώντας τα πακέτα vegan, stats, packfor και ad4.
Αποτελέσματα
Καταγράφηκαν συνολικά 55 taxa μακρόφυτων (Συμπληρωματικό Υλικό 3). Από αυτά, 27 ταξινομήθηκαν ως E, ένα Ep, εννέα FF, τρία FS, πέντε RS, τρία RFL και επτά RFS.
Οι περιβαλλοντικές μεταβλητές εξήγησαν το 30% της συνολικής διακύμανσης (R2adj = 0,30, F = 4,34, p lt; 0,001) στη σύνθεση των μορφών ζωής των μακρόφυτων και ο βαθμός συνδεσιμότητας, το βάθος, τα νιτρικά, η αγωγιμότητα και η υδρολογική περίοδος είχαν σημαντική συμβολή (Συμπληρωματικό υλικό 4 και Εικόνα 2). Μεταξύ αυτών των μεταβλητών, οι πιο σημαντικές αλλαγές στη σύνθεση των μορφών ζωής των μακρόφυτων συσχετίστηκαν με τον βαθμό συνδεσιμότητας και τον συνδυασμό βάθους, υδρολογικής περιόδου και νιτρικών (με τα RDA1 και RDA2 να αντιπροσωπεύουν το 83% της συνολικής διακύμανσης που εξηγείται).
Εικόνα 2 . Τριγράφημα ανάλυσης πλεονασμού που δείχνει τη σύνθεση βιομάζας των μορφών ζωής των μακρόφυτων σε σχέση με τις περιβαλλοντικές μεταβλητές. Τα βέλη υποδεικνύουν την κατεύθυνση και τη σχετική σημασία των περιβαλλοντικών μεταβλητών. Υδ, υδρολογική περίοδος; Conec, βαθμός συνδεσιμότητας. Cond, αγωγιμότητα; Βάθος, τέταρτη ρίζα βάθους. Nit, τέταρτη ρίζα νιτρικών. Em, αναδυόμενο; FF, ελεύθερη αιώρηση. Επ, επίφυτος; RS, με ρίζες βυθισμένο? FS, ελεύθερο βυθισμένο; RFL, με ρίζες floating-leaved? RFS, με ρίζες floating-stemmed.
Οι περισσότερες περιβαλλοντικές μεταβλητές που συσχετίστηκαν με αλλαγές στη σύνθεση της βιομάζας συσχετίστηκαν επίσης με τη βιομάζα τουλάχιστον μιας από τις μεμονωμένες μορφές ζωής. Για αυτές τις αναλύσεις, η επεξηγηματική ισχύς των περιβαλλοντικών μεταβλητών κυμαινόταν μεταξύ 0 και 48% (R2adj), υποδηλώνοντας ότι οι περιβαλλοντικές μεταβλητές μπορούν να διαδραματίσουν πιθανό ρόλο στη ρύθμιση της βιομάζας των μορφών ζωής σε διαφορετικές δυνάμεις (Πίνακας 2).
Πίνακας 2 . Αποτελέσματα αναλύσεων παλινδρόμησης που πραγματοποιήθηκαν για να εξηγήσουν τη βιομάζα διαφορετικών μορφών ζωής μακρόφυτων.
Σύμφωνα με τα αποτελέσματα RDA, οι συνδυασμοί περιβαλλοντικών μεταβλητών που εξηγούν τη διακύμανση της βιομάζας των μακροφύτων ήταν αξιοσημείωτα διακριτοί μεταξύ των μεμονωμένων μορφών ζωής, με εξαίρεση τον βαθμό συνδεσιμότητας, ο οποίος εξηγούσε εν μέρει τη διακύμανση στις περισσότερες περιπτώσεις (Πίνακας 2). Η μορφή ζωής Em συνδέθηκε αρνητικά με την ανάκτηση και τη συνδεσιμότητα. Καμία μεταβλητή δεν συσχετίστηκε με τις αλλαγές στη βιομάζα του Επ. Η βιομάζα των φυτών FF συσχετίστηκε αρνητικά με την υδρολογική περίοδο. Τόσο η βιομάζα των μορφών ζωής RS όσο και FS συσχετίστηκε αρνητικά με τον βαθμό συνδεσιμότητας. Οι αλλαγές στη βιομάζα των μακρόφυτων RFL συσχετίστηκαν θετικά με το αμμώνιο, αλλά αρνητικά σχετίζονταν με το κίστη και τα νιτρικά. Για τη μορφή ζωής RFS, η φυτική βιομάζα συσχετίστηκε θετικά με το βάθος και σχετιζόταν αρνητικά με τα νιτρικά.
Συζήτηση
Οι μελέτες που χρησιμοποιούν τη λειτουργική προσέγγιση στον τομέα της κοινοτικής οικολογίας έχουν συνήθως επικεντρωθεί στις σχέσεις μεταξύ αβιοτικών παραγόντων και του πλούτου και της σύνθεσης των μορφών ανάπτυξης μακροφύτων (π.χ., Akasaka et al., 2010; Alahuhta and Heino, 2013; Alahuhta et al., 2013a· Alahuhta, 2015). Ωστόσο, μια πιο βασική κατανόηση των πιθανών επιπτώσεων των περιβαλλοντικών μεταβλητών στη βιομάζα διαφορετικών μορφών ζωής (που χρησιμοποιούνται ως υποκατάστατα λειτουργικών ομάδων) έχει γενικά υποτιμηθεί (Hudon et al., 2000). Τα κύρια αποτελέσματά μας υποδηλώνουν ότι διαφορετικές μορφομετρικές, χημικές και υδρολογικές μεταβλητές εξηγούν τη διακύμανση στη βιομάζα των μορφών ζωής των μακρόφυτων και έτσι οδηγούν σε αλλαγές στη σύνθεση της μορφής ζωής μεταξύ των περιβαλλοντικών κλίσεων. Ενόψει αυτών των αποτελεσμάτων, Η υπόθεσή μας ότι συγκεκριμένες μορφές ζωής συσχετίζονται διαφορετικά με λιμνολογικούς και μορφομετρικούς παράγοντες δεν απορρίφθηκε. Εκτός από τις ιδιαιτερότητες μεταξύ των ομάδων, η προσέγγισή μας έδειξε ότι ο βαθμός συνδεσιμότητας μεταξύ του υδάτινου σώματος και της κοίτης του ποταμού (μορφομετρική μεταβλητή) συσχετίστηκε σταθερά με τη βιομάζα των περισσότερων μορφών ζωής και με τη σύνθεση των μορφών ζωής των μακρόφυτων. Αυτό το αποτέλεσμα ενισχύει τον κύριο ρόλο των ανταλλαγών νερού μεταξύ του κύριου καναλιού του ποταμού και των υδάτινων σωμάτων της πλημμυρικής πεδιάδας στη ρύθμιση των συναθροίσεων μακρόφυτων σε οικοσυστήματα ποταμών-πλημμυρικής πεδιάδας, όπως είχε αποδειχθεί προηγουμένως σε μελέτες που χρησιμοποιούσαν μια ταξινομική προοπτική (Junk et al., 1989; Neiff, 1990 Padial et al., 2009). Η προσέγγισή μας έδειξε ότι ο βαθμός συνδεσιμότητας μεταξύ του υδάτινου σώματος και της κοίτης του ποταμού (μια μορφομετρική μεταβλητή) συσχετίστηκε σταθερά με τη βιομάζα των περισσότερων μορφών ζωής και με τη σύνθεση των μορφών ζωής των μακρόφυτων. Αυτό το αποτέλεσμα ενισχύει τον κύριο ρόλο των ανταλλαγών νερού μεταξύ του κύριου καναλιού του ποταμού και των υδάτινων σωμάτων της πλημμυρικής πεδιάδας στη ρύθμιση των συναθροίσεων μακρόφυτων σε οικοσυστήματα ποταμών-πλημμυρικής πεδιάδας, όπως είχε αποδειχθεί προηγουμένως σε μελέτες που χρησιμοποιούσαν μια ταξινομική προοπτική (Junk et al., 1989; Neiff, 1990 Padial et al., 2009). Η προσέγγισή μας έδειξε ότι ο βαθμός συνδεσιμότητας μεταξύ του υδάτινου σώματος και της κοίτης του ποταμού (μια μορφομετρική μεταβλητή) συσχετίστηκε σταθερά με τη βιομάζα των περισσότερων μορφών ζωής και με τη σύνθεση των μορφών ζωής των μακρόφυτων. Αυτό το αποτέλεσμα ενισχύει τον κύριο ρόλο των ανταλλαγών νερού μεταξύ του κύριου καναλιού του ποταμού και των υδάτινων σωμάτων της πλημμυρικής πεδιάδας στη ρύθμιση των συναθροίσεων μακρόφυτων σε οικοσυστήματα ποταμών-πλημμυρικής πεδιάδας, όπως είχε αποδειχθεί προηγουμένως σε μελέτες που χρησιμοποιούσαν μια ταξινομική προοπτική (Junk et al., 1989; Neiff, 1990 Padial et al., 2009).
Η μελέτη μας αποκάλυψε ότι οι πιο σημαντικοί παράγοντες που επηρεάζουν τη βιομάζα και τη σύνθεση των μορφών ζωής των μακρόφυτων σχετίζονται με τη μορφομετρία των υδάτινων οικοσυστημάτων. Οι μορφομετρικοί παράγοντες έχουν προηγουμένως αναγνωριστεί ως σημαντικοί καθοριστικοί παράγοντες της ταξινομικής δομής και της ποικιλομορφίας των μορφών ζωής των συνόλων μακρόφυτων σε πολλά οικοσυστήματα γλυκού νερού (Sabattini and Lallana, 2007; Akasaka et al., 2010; Alahuhta et al., 2013; 2013· Azzella et al., 2014· Alahuhta, 2015· Schneider et al., 2015). Ειδικότερα, η συνδεσιμότητα και τα επίπεδα του νερού είναι οι κύριοι καθοριστικοί παράγοντες της σύνθεσης του συνόλου σε οικοσυστήματα πλημμυρικών ποταμών (π.χ. Padial et al., 2009· Schneider et al., 2015· Evtimova and Donohue, 2016· Toth, 2017).
Ορισμένες μεταβλητές που διαπιστώθηκε ότι σχετίζονται με τη βιομάζα των μορφών ζωής είχαν προηγουμένως συσχετιστεί με ταξινομικά χαρακτηριστικά (π.χ. Murphy et al., 2003; Schneider et al., 2015; Wang et al., 2016; Riera et al., 2017), το οποίο υποδηλώνει ότι οι αλλαγές στην ταξινομική δομή μπορούν να προκύψουν κυρίως από τις αντιδράσεις των μορφών ζωής στις περιβαλλοντικές αλλαγές. Για παράδειγμα, διαπιστώσαμε ότι οι αλλαγές στη βιομάζα των μορφών ζωής των μακρόφυτων εξηγούνταν έντονα από τον βαθμό συνδεσιμότητας, ο οποίος συσχετίστηκε αρνητικά με τρεις (Em, RS και FS) από τις επτά μορφές ζωής. Τα συνδεδεμένα υδάτινα σώματα πλημμυρικών πεδιάδων εκτίθενται σε συχνές διακυμάνσεις της στάθμης του νερού. Αυτή η κατάσταση οδηγεί σε υψηλή αστάθεια των οικοτόπων, η οποία μπορεί να επηρεάσει τις μορφές ζωής των μακρόφυτων με διαφορετικούς τρόπους (Partanen et al., 2006; Neiff et al., 2008; Zhang et al., 2015; Wang et al., 2016). Για παράδειγμα, οι αλλαγές στο βάθος του νερού που σχετίζονται με τις διακυμάνσεις της στάθμης του νερού θα μπορούσαν να είναι καταστροφικές για το RS (χωρίς επιδερμίδα και ιστούς υποστήριξης) όταν εκτίθεται σε συνθήκες αέρα ή σε πολύ μεγάλες πλημμύρες (Sousa et al., 2010). Αντίθετα, το Em θα μπορούσε να επηρεαστεί εάν παραμείνουν εντελώς βυθισμένοι για μεγάλα χρονικά διαστήματα. Επιπλέον, η ροή του νερού (που σχετίζεται επίσης με πιο συνδεδεμένα υδάτινα σώματα) (Bornette et al., 1998; Madsen et al., 2001) μειώνει άμεσα τη βυθισμένη βιομάζα μακρόφυτων λόγω της ισχυρής μηχανικής καταπόνησης και βλάβης που προκαλεί στους ιστούς των φυτών (Chambers et al., 1991· Madsen et al., 2001· Zhang et al., 2014). Η επαναιώρηση σωματιδίων που προκαλείται από τις κινήσεις του νερού μπορεί να περιορίσει τη διείσδυση του φωτός στο νερό και στη συνέχεια την ανάπτυξη των φυτών (Madsen et al., 2001). Γενικά, Τα βυθισμένα είδη και τα μακρόφυτα Em δεν έχουν χαρακτηριστικά για τη μείωση των υδροδυναμικών δυνάμεων ή την αύξηση της μηχανικής αντίστασης στο σπάσιμο και το ξερίζωμα, επομένως αναμένεται να είναι εξαιρετικά ευαίσθητα στη ροή του νερού (Chambers et al., 1991; Madsen et al., 2001; Zhang et al. ., 2014). Αυτό σχετίζεται με ορισμένα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των RS και FS, τα οποία γενικά στερούνται υποστηρικτικών ιστών (Sculthorpe, 1967) και επηρεάζονται σε μεγάλο βαθμό από τη ροή, και πολλά είδη Em, όπως το Sagittaria montevidensis Cham. και Schltdl. ή Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb, τα οποία έχουν επιφανειακά ριζικά συστήματα που είναι επιρρεπή να ξεριζωθούν ή να σπάσουν από το ρεύμα νερού (Sculthorpe, 1967). Αυτά τα χαρακτηριστικά είναι πιθανό να εξηγούν την αρνητική συσχέτιση των μακρόφυτων RS, FS και Em με τον βαθμό συνδεσιμότητας (βλ. Πίνακα 1). Ετσι, οι περιοριστικές συνθήκες για τα είδη μπορεί να εξαρτώνται περισσότερο από τα λειτουργικά χαρακτηριστικά του είδους (που αντιπροσωπεύονται από μορφές ζωής μακρόφυτων στο έργο μας) παρά από την ίδια την ταυτότητα του είδους. Ως αποτέλεσμα, η σύνθεση των συνόλων μακρόφυτων στο σύνολό της θα μπορούσε να ανταποκριθεί στη συνδεσιμότητα με μια αυξανόμενη βιομάζα ειδών RS και Em σε λιγότερο συνδεδεμένα ενδιαιτήματα, όπως βρέθηκε σε αυτή τη μελέτη (βλ. Εικόνα 2).
Η μορφή ζωής Em επηρεάστηκε επίσης αρνητικά από την ανάκτηση (ένα υποκατάστατο της έκθεσης στον αέρα), μια άλλη μορφομετρική μεταβλητή που ρυθμίζει την κατανομή των μακροφύτων του γλυκού νερού (Azza et al., 2007) (βλ. Πίνακα 2). Τα είδη Em μπορεί να σχετίζονται αρνητικά και άμεσα με την έλξη λόγω της ζημιάς που προκαλείται από τον άνεμο ή τα κύματα ή να σχετίζονται έμμεσα με τον καθαρισμό ιζημάτων και την εκρίζωση φυτών (Azza et al., 2007; Bouma et al., 2009; Bal et al., 2011) ή στην περιοριστική εγκατάσταση δενδρυλλίων (Bouma et al., 2009). Αυτές οι αρνητικές επιπτώσεις στα φυτά Em μπορεί να ενισχυθούν επειδή αυτά τα φυτά αποικίζουν κυρίως τα πιο ρηχά τμήματα των παράκτιων ζωνών όπου οι επιδράσεις των κυμάτων τείνουν να είναι υψηλότερες (Sculthorpe, 1967), εξηγώντας πιθανώς τις αρνητικές σχέσεις μεταξύ των ειδών fetch και Em που βρέθηκαν στην εργασία μας.
Η βιομάζα της μορφής ζωής FF συσχετίστηκε αρνητικά με την υδρολογική περίοδο. Κατά τη διάρκεια των πλημμυρικών παλμών, τα φυτά FF μεταφέρονται κατάντη μέσω ροής από λίμνες πλημμυρικών πεδιάδων προς τον κύριο ποταμό (Sabattini και Lallana, 2007). Αυτή η κατάσταση θα μπορούσε να μειώσει δραστικά τη βιομάζα FF εντός των οικοτόπων της πλημμυρικής πεδιάδας κατά τη διάρκεια φάσεων υψηλής στάθμης νερού, εξηγώντας την αρνητική σχέση που βρήκαμε. Ωστόσο, η επεξηγηματική δύναμη αυτής της παραλλαγής ήταν πολύ χαμηλή.
Η μορφή ζωής RFS βρέθηκε να σχετίζεται θετικά με το βάθος. Η βιομάζα και η καθαρή πρωτογενής παραγωγικότητα πολλών ειδών RFS αυξάνονται με την αύξηση της στάθμης του νερού και, επομένως, του βάθους (Junk and Piedade, 1993). Στη μέση και σε άλλα τμήματα του ποταμού Paraná, η μορφή ζωής RFS αποικίζει γενικά τα περιθώρια του ποταμού (Neiff, 1986) που ήταν πιο βαθιά από τις λίμνες. Επιπλέον, η θετική συσχέτιση με το βάθος θα μπορούσε να οφείλεται στο γεγονός ότι αυτά τα φυτά τείνουν να αυξάνουν τη βιομάζα κυρίως με την ανάπτυξη/επέκταση στις οριζόντιες κατευθύνσεις, φτάνοντας εύκολα στις βαθιές περιοχές των υδάτινων σωμάτων (Junk and Piedade, 1997).
Η βιομάζα της μορφής ζωής RFL βρέθηκε να σχετίζεται θετικά με το αμμώνιο. Αυτό το ιόν είναι η πιο εύκολα απορροφήσιμη πηγή αζώτου για τα φυτά (James et al., 2004; Jampeetong and Brix, 2009). Επιπλέον, στη λεκάνη Μέσης και Κάτω Paraná, το άζωτο είναι πιο περιοριστικό από τον φώσφορο για την ανάπτυξη των φυτών (Carignan and Neiff, 1992· Bonetto et al., 1994). Έτσι, η θετική συσχέτιση μπορεί να υποδεικνύει ότι οι οικότοποι με υψηλότερη συγκέντρωση αμμωνίου θα πρέπει να προάγουν την ανάπτυξη RFL. Ο φυσικός παράγοντας kest, ο οποίος σχετίζεται με τη διαφάνεια του νερού, συσχετίστηκε αρνητικά με τη μορφή ζωής RFL. Η διαθεσιμότητα φωτός έχει αποδειχθεί ότι διεγείρει τόσο τη βλάστηση των σπόρων όσο και την ανάπτυξη δενδρυλλίων των φυτών RFL (Sculthorpe, 1967; Smits et al., 1990; Huang et al., 2014). Ετσι,
Είναι ενδιαφέρον ότι και οι δύο βιομάζα του RFL και του RFS σχετίζονται αρνητικά με το επίπεδο νιτρικών αλάτων. Πολλά διαλυτά ανόργανα θρεπτικά συστατικά (όπως τα νιτρικά) απομακρύνονται από τα μακρόφυτα από τη στήλη του νερού με άμεση πρόσληψη (Greenway, 2007). Επομένως, πολλά είδη που μπορούν να συσσωρεύσουν αποτελεσματικά βιομάζα μπορεί να αυξήσουν την πρόσληψη νιτρικών (James et al., 2005; Weisner and Thiere, 2010) και να συσσωρεύσουν άζωτο στη βιομάζα τους (Barbieri et al., 1984; Nogueira and Esteves, 199). με τη σειρά του μειώνει τη διαθεσιμότητα νιτρικών στα υδάτινα σώματα.
συμπεράσματα
Συνοπτικά, διαπιστώσαμε ότι οι βιομάζες των μορφών ζωής των μακρόφυτων ανταποκρίνονται διαφορετικά στις περιβαλλοντικές αλλαγές, οι οποίες ενδέχεται να αλλάξουν τη σύνθεση της βιομάζας όσον αφορά τις μορφές ζωής. Μεταξύ ενός συνόλου αβιοτικών παραγόντων, ο βαθμός συνδεσιμότητας των περιβαλλόντων με τον ποταμό μαζί με άλλες μορφομετρικές μεταβλητές, όπως το βάθος, είναι οι κύριοι καθοριστικοί παράγοντες της βιομάζας των μορφών ζωής των μακρόφυτων. Έτσι, όχι μόνο τα είδη (που είναι το επίκεντρο των πιο παραδοσιακών ταξινομικών προσεγγίσεων) αλλά και ομάδες ειδών με παρόμοιες μορφές ζωής (λειτουργική προσέγγιση, που χρησιμοποιείται στην εργασία μας) ανταποκρίνονται στους περιβαλλοντικούς παράγοντες με προβλεπόμενους τρόπους. Έτσι, τα αποτελέσματά μας υποδηλώνουν ότι στα συστήματα πλημμυρικών πεδιάδων ποταμών, οι μορφομετρικές και υδρολογικές μεταβλητές είναι οι κύριοι καθοριστικοί παράγοντες των οικολογικών διεργασιών (π. διαλογή ειδών) που διαμόρφωσε τις κοινότητες μακρόφυτων όσον αφορά τις μορφές ζωής. Δεδομένου ότι η λειτουργία των οικοσυστημάτων εξαρτάται από τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των τοπικών κοινοτήτων, η σύνδεση μεταξύ περιβαλλοντικών μεταβλητών και βιομάζας των μορφών ζωής μακρόφυτων, όπως αυτές που διερευνήθηκαν σε αυτή τη μελέτη, μπορεί να είναι ένα χρήσιμο εργαλείο για την πρόβλεψη των επιπτώσεων των περιβαλλοντικών αλλαγών στο οικοσύστημα. διαδικασίες (όπως ο κύκλος των θρεπτικών ουσιών) έναντι πιθανών μελλοντικών σεναρίων.
Συνεισφορές Συγγραφέων
BS, EC, MM και ST: σχεδίασαν την έρευνα. BS: συνέλεξε τα δεδομένα. EC: πραγματοποίησε τη στατιστική ανάλυση και οι BS, EC, MM και ST: έγραψαν το χειρόγραφο, σχολίασαν και ενέκριναν το τελικό προσχέδιο.
Χρηματοδότηση
Ευχαριστούμε το Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET, PIP 432), το Fondo para la Investigación Científica y Tecnológica (FONCYT, PICT 2012–2095) και το Coordenação de Aperfeicoicoament (Προσωπική Προστασία των οικονομικών τους) υποστήριξη. Η BS είναι ευγνώμων προς το CONICET και η EC ευχαριστεί τους Itaipu Binacional και Fundação Araucária (μια οργάνωση της κυβέρνησης της πολιτείας Paraná, Βραζιλία) για την παροχή υποτροφιών. Η ST ευχαριστεί επίσης το Συμβούλιο Έρευνας της Βραζιλίας (CNPq) για τη συνεχή χρηματοδότηση μέσω επιχορήγησης ερευνητικής παραγωγικότητας.
Δήλωση Σύγκρουσης Συμφερόντων
Οι συγγραφείς δηλώνουν ότι η έρευνα διεξήχθη απουσία εμπορικών ή οικονομικών σχέσεων που θα μπορούσαν να ερμηνευθούν ως πιθανή σύγκρουση συμφερόντων.
Ευχαριστίες
Ευχαριστούμε τον Δρ Pierre Legendre και τον Dr. Daniel Borcard για τις οξυδερκείς συζητήσεις σχετικά με τον μετασχηματισμό και την ανάλυση δεδομένων. Ευχαριστούμε ιδιαίτερα τον E. Rodriguez (CICYTTP-CONICET) που βοήθησε στον εντοπισμό της οικογένειας των Cyperaceae, τον F. Zilli που βοήθησε στην επεξεργασία της βιομάζας, τον A. Loteste για τη χημική ανάλυση και τους E. Creus, C. de Bonis και A. Meurzet (INALI-CONICET) για την επιτόπια βοήθεια που παρέχεται. Ευχαριστούμε επίσης τον εκδότη και τους κριτές για τις διορατικές προτάσεις τους που βελτίωσαν σε μεγάλο βαθμό το χειρόγραφο.
Συμπληρωματικό υλικό
Το συμπληρωματικό υλικό για αυτό το άρθρο βρίσκεται στο διαδίκτυο στη διεύθυνση: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2018.00195/full#supplementary-material
υδρόβια φυτά, διεργασίες οικοσυστήματος, συνδεσιμότητα, υδρολογική περίοδος, πλημμυρική πεδιάδα, μέσος ποταμός Paraná