Ταξιδεύοντας την ημέρα των Χριστουγέννων: Τι πρέπει να γνωρίζετε

Τα ταξίδια στις διακοπές είναι συχνά τρελά και ταραχώδη, αλλά υπάρχει ένας τρόπος να νικήσετε τα πλήθη: να ταξιδέψετε την ημέρα των Χριστουγέννων. Συχνά αποκαλούμενη αστειευόμενα «η εθνική ημέρα των εβραϊκών ταξιδιών», η ημέρα των Χριστουγέννων συνήθως σημαίνει λιγότερο κόσμο αεροδρόμια και φθηνότερες πτήσεις. Ωστόσο, μπορεί επίσης να σημαίνει ότι πολλές ανέσεις του αεροδρομίου είναι κλειστές ή εκτός λειτουργίας. Δείτε τι πρέπει να γνωρίζετε πριν ταξιδέψετε στις 25 Δεκεμβρίου.

1. Συσκευάστε το φαγητό σας.

Αν και τα αεροδρόμια και οι σιδηροδρομικοί σταθμοί θα είναι ανοιχτά την ημέρα των Χριστουγέννων, δεν θα είναι όλα τα καταστήματα και τα εστιατόρια τους. Τα περισσότερα από αυτά τα μέρη διευθύνονται από εξωτερικούς πωλητές που μπορούν να λάβουν τις δικές τους αποφάσεις σχετικά με το άνοιγμα ανεξάρτητα από το αεροδρόμιο. Φροντίστε να ετοιμάζετε τα δικά σας σνακ σε περίπτωση που πεινάσετε.

2. Προγραμματίστε επιπλέον χρόνο ταξιδιού σε αεροδρόμια και σιδηροδρομικούς σταθμούς.

Έχουμε δει στην πραγματικότητα ορισμένες πτήσεις να αναχωρούν νωρίς την ημέρα των Χριστουγέννων, αλλά δεν μπορούμε να πούμε το ίδιο για τα μέσα μαζικής μεταφοράς από και προς το αεροδρόμιο, τα οποία σχεδόν πάντα εκτελούνται με κάποιο είδος τροποποιημένου προγράμματος. Βεβαιωθείτε ότι έχετε αναζητήσει ταξιδιωτικές συμβουλές εκ των προτέρων εάν παίρνετε το μετρό ή το λεωφορείο για το αεροδρόμιο. Εάν επιλέξετε υπηρεσία ταξί ή αυτοκινήτου, ορισμένοι χρεώνουν υψηλότερες χρεώσεις τις διακοπές, το ίδιο κάντε την έρευνά σας.

3. Έχετε διαθέσιμο επιπλέον υλικό ανάγνωσης.

Ενώ ορισμένες ανέσεις αεροδρομίου εξακολουθούν να είναι διαθέσιμες την ημέρα των Χριστουγέννων—αυτά τα μηχανήματα αυτόματης πώλησης δεν πρόκειται να κλείσουν— άλλες δεν θα είναι. Σε περίπτωση που το Hudson News είναι κλειστό, βεβαιωθείτε ότι ο ηλεκτρονικός αναγνώστης σας είναι πλήρως εφοδιασμένος ή ότι έχετε ένα νέο βιβλίο στη ρυμούλκηση. Η σχετική ησυχία του αεροδρομίου προσφέρεται ωραία για διάβασμα.

4. Η εορταστική ενδυμασία είναι ευπρόσδεκτη, αλλά δεν απαιτείται.

Αν και πολλοί από τους ανθρώπους που εργάζονται την ημέρα των Χριστουγέννων είναι άνθρωποι που δεν γιορτάζουν τις διακοπές, πολλοί άλλοι χάνουν ποιοτικό χρόνο με τα αγαπημένα τους πρόσωπα. Δεν είναι ασυνήθιστο να βλέπεις αεροσυνοδούς ή πράκτορες της πύλης να έχουν αθλητικά αξεσουάρ με θέμα τις γιορτές, οπότε αν θέλεις να ξεσκάσεις τη γραβάτα του Άγιου Βασίλη ή τα σκουλαρίκια με μπάλα, τώρα είναι η ευκαιρία σου.

5. Κρατήστε τις πληροφορίες έκτακτης ανάγκης κοντά σας.

Αν και η 25η Δεκεμβρίου είναι συχνά μια εύκολη μέρα για τους ταξιδιώτες λόγω της έλλειψης πλήθους, εξακολουθεί να είναι χειμώνας. Ως εκ τούτου, ο κακός καιρός μπορεί να είναι ένα πρόβλημα. Σε περίπτωση που τα αεροδρόμια είναι υποστελεχωμένα και δυσκολεύεστε να βρείτε κάποιον στο γραφείο πληροφοριών, βεβαιωθείτε ότι όλα τα στοιχεία επικοινωνίας έκτακτης ανάγκης σας είναι χρήσιμα. Εκτυπώστε τυχόν αριθμούς επιβεβαίωσης που μπορεί να χρειαστείτε, σε περίπτωση που έχουν αποθηκευτεί στο τηλέφωνό σας και δεν μπορείτε να λάβετε καλή υποδοχή, μαζί με αριθμούς τηλεφώνου για ξενοδοχεία και εταιρείες ενοικίασης αυτοκινήτων κ.λπ.

6. Να είστε ευγενικοί και μπορεί απλώς να πετύχετε μια αναβάθμιση.

Οι μισοάδειες πτήσεις, τρένα και ξενοδοχεία σημαίνουν ότι έχετε πολλές πιθανότητες να ανταλλάξετε χρήματα για πρώτη θέση ή καλύτερο δωμάτιο. Συχνά, το μόνο που χρειάζεται να κάνετε είναι να ρωτήσετε — και αν φερθήκατε φιλικά και ευγενικά με τον ρεσεψιονίστ ή τον πράκτορα της πύλης, μπορεί ακόμη και να σας προσφέρουν. Καλές γιορτές, όντως.

Συγκριτική Μελέτη για το Πρότυπο Διακλάδωσης Μονοκυκλικών και Δικυκλικών Βλαστών της Apple cv. “Fuji”

• ¹ Πρόγραμμα AgWeatherNet, Washington State University, Prosser, WA, Ηνωμένες Πολιτείες
• ² Τμήμα Μηχανικής Βιολογικών Συστημάτων, Πανεπιστήμιο Washington State, Prosser, WA, Ηνωμένες Πολιτείες
• ³ UMR AGAP, Univ Montpellier, CIRAD, INRAE, Institut Agro-Montpellier SupAgro, Μονπελιέ, Γαλλία

Η ανάπτυξη της αρχιτεκτονικής δέντρων προκύπτει από την ανάπτυξη και τη διακλάδωση των βλαστών, αλλά η σχέση τους δεν είναι ακόμα πλήρως κατανοητή. Ο στόχος αυτής της μελέτης ήταν να προσδιοριστεί η επίδραση των χαρακτηριστικών ανάπτυξης των γονικών βλαστών στα πρότυπα διακλάδωσης όσον αφορά τον πολυκυκλισμό, τη διάρκεια ανάπτυξης (GD) και την περίοδο ανάπτυξης (GP), λαμβάνοντας υπόψη τη μηλιά ως μελέτη περίπτωσης. Τα εβδομαδιαία αρχεία ανάπτυξης βλαστών συλλέχθηκαν από 227 βλαστούς κατά το δεύτερο έτος ανάπτυξής τους και τα προκύπτοντα μοτίβα διακλάδωσης από το επόμενο έτος. Τα μοτίβα διακλάδωσης συγκρίθηκαν μεταξύ των διαφορετικών κατηγοριών βλαστών, χρησιμοποιώντας κρυφά μοντέλα ημι-Markov. Τα αποτελέσματά μας έδειξαν ότι το σχέδιο διακλάδωσης ήταν παρόμοιο σε δικυκλικούς και μονοκυκλικούς βλαστούς με μακρύ GD. Ο αριθμός των πλευρικών ανθέων και η συχνότητα και το μήκος των φυτικών ζωνών αυξήθηκαν με το GD. Εξάλλου, ένα μακρύ ΓΔ οδήγησε σε ισχυρή ακροτονία, λόγω της υψηλής εμφάνισης βλαστικής ζώνης με μακριές πλευρικές πλευρές στην άπω θέση του βλαστού. Στους δικυκλικούς βλαστούς, ένα πρώιμο GP του δεύτερου GU οδήγησε σε πιο συχνές και μεγαλύτερες ανθικές ζώνες από ένα όψιμο GP. Ως εκ τούτου, το GD ήταν ο ισχυρότερος οδηγός του σχεδίου διακλάδωσης και ο GP διαμορφώνει την ικανότητα ανθοφορίας. Οι κύριες ομοιότητες μεταξύ των κατηγοριών βλαστών προέκυψαν από την ύπαρξη λανθάνοντων οφθαλμών και ανθικών ζωνών που σχετίζονται με περιόδους παύσης ανάπτυξης. Παρόλο που η ανθοφορία ήταν πιο άφθονη κατά την πρώιμη GP, οι θέσεις των ανθικών ζωνών έδειξαν ότι η επαγωγή στα μασχαλιαία μεριστώματα μπορεί επίσης να συμβεί αργά στην εποχή. Αυτή η μελέτη παρέχει νέες γνώσεις σχετικά με τις σχέσεις μεταξύ της δυναμικής της ανάπτυξης των γονικών βλαστών και της μοίρας του μασχαλιαίου μεριστώματος,

Εισαγωγή

Η αρχιτεκτονική δέντρων περιγράφεται ως μια σειρά επαναλαμβανόμενων διαδικασιών που δημιουργούν ακολουθίες θεμελιωδών δομικών μονάδων που ονομάζονται μεταμερή (White, 1979; Barlow, 1994). Ένα μεταμερές αποτελείται από έναν κόμβο, ένα φύλλο, έναν πλευρικό οφθαλμό και έναν μεσογονάτιο. Ανάλογα με το είδος, κάθε πλευρικός οφθαλμός έχει τη δυνατότητα να αναπτυχθεί είτε ως βλαστικός είτε ως αναπαραγωγικός βλαστός. Αυτό το φαινόμενο, μαζί με την εγγενή ικανότητα κάθε οφθαλμού να αναπτύσσεται, έχει αποδειχθεί ότι δημιουργεί μοτίβα πλευρικών μπουμπουκιών κατά μήκος των μητρικών βλαστών, που καθορίζουν τη δομή του θόλου των δέντρων και επηρεάζουν το δυναμικό παραγωγής των φυτών. Επομένως, μια καλύτερη κατανόηση της αρχιτεκτονικής της κορώνας των δέντρων θα μπορούσε να βοηθήσει τους καλλιεργητές οπωροφόρων δέντρων να βελτιώσουν τις στρατηγικές διαχείρισης οπωρώνων για εκπαίδευση και κλάδεμα (Lauri, 2008· Lauri et al., 2011).

Στα περισσότερα δέντρα, οι διαφορετικοί τύποι βλαστών ταξινομούνται ανάλογα με το μήκος και τον ρυθμό ανάπτυξής τους, με μεγάλες διακυμάνσεις στο χρόνο διακοπής της ανάπτυξης (Hallé et al., 1978· Crabbé, 1984). Οι βλαστοί μπορούν να σταματήσουν την ανάπτυξη νωρίς, μετά την ανάπτυξη προσχηματισμένων οργάνων που ξεκίνησαν την προηγούμενη σεζόν. ή μπορεί να σταματήσουν την ανάπτυξη αργότερα, όταν τα νεοσχηματισμένα όργανα αναπτύσσονται μετά τα προσχηματισμένα όργανα. Με επαρκείς πόρους, οι βλαστοί μπορούν να συνεχίσουν να αναπτύσσονται μετά την επέκταση των προσχηματισμένων οργάνων. Σε αυτή την περίπτωση, νέα (νεοσχηματισμένα) μεταμερή παράγονται τακτικά από το κορυφαίο μερίστημα στην άκρη του βλαστού μέχρι μια περίοδο ανάπαυσης. Η ικανότητα και η διάρκεια του νεοσχηματισμού έχουν περιγραφεί ως βασική συμβολή στην πλαστικότητα του βλαστού μέσα σε ένα δέντρο (Davidson and Remphrey, 1994). Επιπλέον, οι βλαστοί μπορούν να εμφανίσουν πολυκυκλική ανάπτυξη, που ορίζεται ως περισσότεροι από ένας κύκλοι ανάπτυξης κατά την ίδια καλλιεργητική περίοδο (Hallé et al., 1978). Ένα τμήμα βλαστών που αναπτύσσεται κατά τη διάρκεια ενός κύκλου αδιάλειπτης ανάπτυξης ονομάζεται μονάδα ανάπτυξης (GU). Αυτή η περιοδική επέκταση βλαστών μπορεί να αναγνωριστεί από την παρουσία ουλών οφθαλμών ή πολύ μικρών μεσογονάκων μεταξύ των GUs που αναπτύχθηκαν την ίδια χρονιά (deReffye et al., 1991; Barthélémy and Caraglio, 2007).

Αν και τα πρότυπα ανάπτυξης και διακλάδωσης των βλαστών έχουν μελετηθεί για πολλά είδη, συμπεριλαμβανομένων των οπωροφόρων δέντρων (Costes and Guédon, 2002; Renton et al., 2006; Negrón et al., 2013; Prats-Llinàs et al., 2019), η σχέση τους είναι ακόμα δεν είναι πλήρως κατανοητό. Πολλές μελέτες έχουν δείξει ότι η ανάπτυξη διαφορετικών τύπων πλευρικών οφθαλμών σχετίζεται με τη θέση τους εντός του βλαστού (Lauri and Terouanne, 1998; Guédon et al., 2001; Costes and Guédon, 2002). Στα δέντρα, συνήθως οι πιο απομακρυσμένοι πλευρικοί οφθαλμοί αναπτύσσονται σε μακριούς βλαστούς, με μείωση του μήκους από την κορυφή των βλαστών που φέρουν, ένα φαινόμενο γνωστό ως ακροτονική κλίση (Cook et al., 1998). Στις μηλιές (Malus x domestica), οι ανθικοί οφθαλμοί βρίσκονται κάτω από τις ακροτονικές ζώνες (Crabbé, 1984· Lauri και Terouanne, 1998). Ο ανθικός οφθαλμός εξελίσσεται σε έναν σύντομο διογκωμένο άξονα, που ονομάζεται μπουμπούκι, με φύλλα ροζέτας στο βασικό μέρος και ταξιανθία στο τερματικό (Pratt, 1988) και, ως εκ τούτου, αντιστοιχεί σε μικτή ταξιανθία. Το μπουμπούκι μπορεί να φέρει έναν ή δύο βλαστούς βλαστούς, που ονομάζονται βλαστοί μπουρδών, που αναπτύχθηκαν από μασχαλιαίους οφθαλμούς στο μπουμπούκι. Η συλληπτική διακλάδωση, η οποία προκύπτει από έναν γρήγορο ρυθμό ανάπτυξης, μπορεί να εμφανιστεί στη μέση θέση των μακριών μητρικών βλαστών (Crabbé, 1984· Costes and Guédon, 1997· Costes and Guédon, 2002).

Για να ποσοτικοποιηθούν τα μοτίβα διακλάδωσης, έχει προταθεί μια προσέγγιση στατιστικής μοντελοποίησης για πολλά είδη φρούτων, όπως το μήλο (Costes and Guédon, 1997; Costes and Guédon, 2002; Renton et al., 2006), το ροδάκινο (Fournier et al., 1998; Prats-Llinàs et al., 2019), βερίκοκο (Costes and Guédon, 1996), Actinidia (Seleznyova et al., 2002) και αμύγδαλο (Negrón et al., 2013). Αυτά τα είδη έχουν μια ζωνοποίηση διαφορετικών πλευρικών μοιρών οφθαλμών που μπορούν να μοντελοποιηθούν με κρυφές ημι-Markov αλυσίδες (Guédon et al., 2001· Guédon, 2003). Αυτά τα στατιστικά μοντέλα είναι κατάλληλα για την αναγνώριση διαδοχών σε διακριτές ακολουθίες ζωνών στις οποίες οι ιδιότητες της σύνθεσης είναι ομοιογενείς εντός των ζωνών αλλά μεταβλητές μεταξύ των ζωνών. Costes and Guédon (1997; 2002) ήταν οι πρώτοι που χρησιμοποίησαν τις κρυφές αλυσίδες ημι-Markov για να αναλύσουν την κατανομή των συλλεπτικών και προληπτικών βλαστών κατά μήκος των κορμών δέντρων ηλικίας 1 έτους για έξι ποικιλίες μηλιάς. Τέσσερις κοινές ζώνες, συμπεριλαμβανομένης της βασικής λανθάνουσας ζώνης, των μεσαίων συλλεπτικών ζωνών, των ανθικών ζωνών και των ακροτονικών ζωνών, αναγνωρίστηκαν στις ποικιλίες και παρουσιάστηκαν με παρόμοια σειρά κατά μήκος των μητρικών βλαστών. Οι κρυμμένες αλυσίδες ημι-Markov έχουν επίσης χρησιμοποιηθεί για τη διερεύνηση των ομοιοτήτων και των μορφογενετικών κλίσεων των μοτίβων διακλάδωσης κατά μήκος των GU των μηλιών με διαφορετικά μήκη (Renton et al., 2006). Η μείωση του μήκους των μητρικών GUs κατά τη διάρκεια της οντογένεσης των δέντρων οδήγησε σε μια προοδευτική απλοποίηση των μοτίβων διακλάδωσης και στη μείωση του μήκους των ανθικών ζωνών. Η πιθανότητα εμφάνισης της ανθικής ζώνης ποικίλλει επίσης με τα χρόνια, πιθανότατα λόγω της εναλλακτικής παρουσίας σε αυτό το είδος. Ωστόσο, η θέση της ζώνης λουλουδιών παρέμεινε αμετάβλητη και βρισκόταν σταθερά στο ανώτερο τρίτο της GU.

Ένα σχετικά υψηλό ποσοστό πολυκυκλικής ανάπτυξης ετήσιων βλαστών έχει παρατηρηθεί σε νεαρές μηλιές (Seleznyova et al., 2008; Costes and Guédon, 2012). Καθώς τα δέντρα γερνούν, η ανάπτυξη των βλαστών και ο πολυκυκλισμός μειώνονται σε πολλές ποικιλίες (Costes et al., 2003) και υποκείμενα (Seleznyova et al., 2003· Seleznyova et al., 2008). Έχει αναφερθεί ότι οι πολυκυκλικοί βλαστοί έχουν διακριτικά χαρακτηριστικά ανάπτυξης μεταξύ των GUs (Barthélémy and Caraglio, 2007). Οι Lauri και Terouanne (1998) έδειξαν ότι οι δύο GU των δικυκλικών ετήσιων βλαστών μηλιάς παρουσιάζουν διαφορετικά μορφομετρικά χαρακτηριστικά και μασχαλιαίες οργανογενετικές δραστηριότητες. Το πρώτο GU έχει μεγάλες διακυμάνσεις στο μήκος του μεσογονάτου και στο μέγεθος των φύλλων και χαρακτηρίστηκε από χαμηλή μασχαλιαία οργανογενετική δραστηριότητα, ενώ το δεύτερο GU χαρακτηρίζεται από ισχυρότερη μασχαλιαία οργανογενετική δραστηριότητα.

Μέχρι σήμερα, οι μελέτες των μοτίβων διακλάδωσης των μηλιών έχουν επικεντρωθεί κυρίως σε ετήσιους βλαστούς που συλλέγονται από δέντρα που δεν έχουν κλαδευτεί, με την ανάπτυξη να ξεκινά την άνοιξη. Ωστόσο, μέχρι στιγμής δεν έχει διεξαχθεί έρευνα για τη διερεύνηση των αλλαγών των μοτίβων διακλάδωσης των GUs σε σχέση με διαφορετικές περιόδους ανάπτυξης, π.χ., το χρόνο εκπυρσοκρότησης και τις διάρκειες ανάπτυξης, δηλ. το χρονικό διάστημα από τη δημιουργία οφθαλμών έως τη διακοπή. Ο στόχος αυτής της μελέτης ήταν να προσδιοριστεί η επίδραση των χαρακτηριστικών ανάπτυξης των βλαστών ως προς τη διάρκεια, τη ρυθμικότητα και την περίοδο ανάπτυξης στα μοτίβα διακλάδωσης χρησιμοποιώντας κρυφές αλυσίδες ημι-Markov. Η υπόθεσή μας ήταν ότι οι ομοιότητες μπορούσαν να εντοπιστούν κατά μήκος των βλαστών, με επαναλαμβανόμενες ή/και παρόμοιες ζώνες να παρατηρούνται βάσει είτε της διάρκειας ανάπτυξης είτε της περιόδου. Οι ομοιότητες και οι διαφορές των μοτίβων διακλάδωσης ήταν, επομένως,

Υλικά και μέθοδοι

Φυτική ύλη

Η έρευνα διεξήχθη σε έναν εμπορικό οπωρώνα μηλιάς υψηλής πυκνότητας, με περίπου 4500 δέντρα/στρέμμα, που βρίσκεται στο Prosser, στην Ουάσιγκτον, στις Ηνωμένες Πολιτείες. Η ποικιλία μηλιάς “Fuji” εμβολιάστηκε στο υποκείμενο “Nic29” και φυτεύτηκε την άνοιξη του 2015. Τα δέντρα καλλιεργήθηκαν υπό τυπικές συνθήκες άρδευσης και λίπανσης που συνιστώνται από το Πανεπιστήμιο Washington State (WSU) Tree Fruit Research and Extension (http:// δέντρο.wsu.edu/). Οι κορυφαίοι βλαστοί και οι μακροί πλευρικοί βλαστοί κατά μήκος των κορμών αφαιρέθηκαν αμέσως μετά τη φύτευση. Δύο στρατηγικές κλαδέματος εφαρμόστηκαν τα επόμενα χρόνια σε δύο σετ των πέντε δέντρων το καθένα. Στο πρώτο σετ, επιλεγμένα μακριά πλευρικά κλαδιά αραιώθηκαν πίσω στον κορμό το χειμώνα τόσο του 2015 έως το 2016 όσο και του 2016 έως το 2017, με μια στρατηγική κλαδέματος που ακολουθούσε το σύστημα φύτευσης V-trellis (Robinson, 2003). Επιπρόσθετα, αφαιρέθηκαν μακριές πλευρές στο κύριο στέλεχος των κορμών το καλοκαίρι στις 25 Μαΐου 2016. Στη δεύτερη ομάδα δέντρων, ορισμένα πλευρικά κλαδιά κατά μήκος των κορμών κλαδεύτηκαν μερικώς το καλοκαίρι στις 25 Μαΐου 2016 και όχι επιπλέον χειμώνας εφαρμόστηκε κλάδεμα. Οι μακριές πλευρές στο κύριο στέλεχος των κορμών αφαιρέθηκαν το καλοκαίρι στις 25 Μαΐου 2016. Πιο αυστηρό καλοκαιρινό κλάδεμα των πλευρικών κλαδιών διεξήχθη στην κορυφή των κορμών παρά στο κάτω μέρος για να μειωθεί ο ανταγωνισμός με την ανάπτυξη των κορμών. Όλα τα φρούτα αφαιρέθηκαν στα μέσα Μαΐου και στα δύο πειράματα. Σε αυτή τη μελέτη, δεν περιγράφονται πρόσθετες λεπτομέρειες σχετικά με τις στρατηγικές κλαδέματος, όπως ο αριθμός και η αναλογία των αφαιρεμένων βλαστών, επειδή δεν στοχεύαμε να διερευνήσουμε τις διαφορές στα μοτίβα διακλάδωσης μεταξύ δύο ομάδων δέντρων.

Το μήκος όλων των βλαστών μετρήθηκε εβδομαδιαία το 2016 για δέκα δέντρα. Στο τέλος της καλλιεργητικής περιόδου 2017, καταγράφηκαν τα σχέδια διακλάδωσης για (1) μη κλαδευμένους βλαστούς που είχαν αναπτυχθεί καθ’ όλη τη διάρκεια της καλλιεργητικής περιόδου 2016 και (2) νέους βλαστούς που είχαν αναπτυχθεί μετά το θερινό κλάδεμα. Δεν ελήφθησαν υπόψη οι βλαστοί που κλαδεύτηκαν το χειμώνα και τα τμήματα των καλοκαιρινών κλαδευμένων βλαστών που αναπτύχθηκαν πριν από το κλάδεμα. Τα σχέδια διακλάδωσης περιγράφηκαν με αλληλουχίες συμβόλων που αντιπροσωπεύουν τη μοίρα κάθε πλευρικού μπουμπουκιού που φέρεται σε έναν κόμβο από τη βάση μέχρι την κορυφή κάθε βλαστού. Παρόμοια με προηγούμενες μελέτες (Costes and Guédon, 2002; Costes et al., 2003; Renton et al., 2006), εξετάστηκαν πέντε τύποι πλευρικών μπουμπουκιών: 0 για λανθάνοντα οφθαλμό, 1 για κοντό βλαστό (lt; 5 cm) , 2 για ένα μακρύ βλαστό (≥ 5 cm), 3 για ένα χρηματιστήριο με ένα κοντό βλαστό, και 4 για ένα χρηματιστήριο με μια μακρινή βολή. Εδώ, ένα χρηματιστήριο χωρίς χρηματιστήριο περιλήφθηκε στην κατηγορία του χρηματιστηρίου με βραχυπρόθεσμη βολή. Εάν παρατηρήθηκαν δύο βλαστοί αγορών, καταγράφηκε μόνο ο μακρύτερος για ανάλυση προτύπων διακλάδωσης. Ένα μπουμπούκι με βλαστάρι που αναπτύχθηκε από ένα πλευρικό άνθινο μπουμπούκι αναφέρεται ως φλοράλ. Ο αριθμός των λουλουδιών και των φρούτων ανά χρηματιστήριο δεν διερευνήθηκε σε αυτή τη μελέτη. Κατά συνέπεια, όλα τα πλάγια άνθη θεωρήθηκαν ότι ανήκουν στην ίδια κατηγορία στην ανάλυση που ακολουθεί, ανεξάρτητα από τον αριθμό των λουλουδιών ανά ταξιανθία. Ένα μπουμπούκι με βλαστάρι που αναπτύχθηκε από ένα πλευρικό άνθινο μπουμπούκι αναφέρεται ως φλοράλ. Ο αριθμός των λουλουδιών και των φρούτων ανά χρηματιστήριο δεν διερευνήθηκε σε αυτή τη μελέτη. Κατά συνέπεια, όλα τα πλάγια άνθη θεωρήθηκαν ότι ανήκουν στην ίδια κατηγορία στην ανάλυση που ακολουθεί, ανεξάρτητα από τον αριθμό των λουλουδιών ανά ταξιανθία. Ένα μπουμπούκι με βλαστάρι που αναπτύχθηκε από ένα πλευρικό άνθινο μπουμπούκι αναφέρεται ως φλοράλ. Ο αριθμός των λουλουδιών και των φρούτων ανά χρηματιστήριο δεν διερευνήθηκε σε αυτή τη μελέτη. Κατά συνέπεια, όλα τα πλάγια άνθη θεωρήθηκαν ότι ανήκουν στην ίδια κατηγορία στην ανάλυση που ακολουθεί, ανεξάρτητα από τον αριθμό των λουλουδιών ανά ταξιανθία.

Ομαδοποίηση των ακολουθιών με βάση τη διακοπή ανάπτυξης, τη διάρκεια και την περίοδο

Παρατηρήθηκαν συνολικά 227 βλαστοί από τα δέκα δέντρα και ταξινομήθηκαν ανάλογα με τα χαρακτηριστικά ανάπτυξής τους, δηλαδή την ύπαρξη διακοπής εντός της εποχής, τις διάρκειες ανάπτυξης και τις περιόδους (Εικόνα 1). Οι παύσεις ανάπτυξης εντοπίστηκαν όταν η αύξηση του μήκους των βλαστών ήταν μικρότερη από 0,5 cm σε διάστημα δύο εβδομάδων. Οι διάρκειες ανάπτυξης (GD) υπολογίστηκαν ως η διαφορά μεταξύ των ημερομηνιών έναρξης και διακοπής. Ως ημερομηνία έναρξης ορίστηκε η ημερομηνία κατά την οποία οι βλαστοί έφτασαν τα 5 cm. Η μέση ημερομηνία έναρξης εμφανίστηκε στις 30 Απριλίου 2016 την άνοιξη για τους βλαστούς που αναπτύσσονταν πριν από το καλοκαιρινό κλάδεμα. Καθυστερημένη ανάπτυξη παρατηρήθηκε επίσης για τους νέους βλαστούς που απελευθερώθηκαν μετά το θερινό κλάδεμα και η μέση ημερομηνία έναρξης τους ήταν στις 26 Ιουνίου 2016.

Σχήμα 1 Διαγραμματική αναπαράσταση κατηγοριών βλαστών με βάση την ύπαρξη παύσης ανάπτυξης εντός του έτους, διάρκεια ανάπτυξης (GD) και περίοδο ανάπτυξης (GP). Η κατηγορία με βλαστούς ενός GU χωρίστηκε με κατώφλια GD των 30 και 90 ημερών και ένα κατώφλι GP στις 3 Ιουνίου 2016. Και οι δύο GU βλαστών δύο GU χωρίστηκαν με ένα όριο GD 30 ημερών. Τα κατώφλια του GP ήταν 3 Ιουνίου 2016 για τους βλαστούς one-GU και τους πρώτους GUs και 18 Ιουλίου 2016 για τους δεύτερους GUs. Ο αριθμός των ακολουθιών για κάθε κατηγορία βρίσκεται στην αγκύλη.

Με βάση την ύπαρξη παύσης ανάπτυξης εντός της εποχής, όλοι οι βλαστοί χωρίστηκαν σε δύο ομάδες, δηλαδή, one-GU και two-GUs. Η διακοπή εντός της σεζόν αναγνωρίστηκε από την παρουσία ουλών από μπουμπούκια. Κάθε ομάδα χωρίστηκε περαιτέρω ανάλογα με τη διάρκεια ανάπτυξης (GD). Οι βλαστοί one-GU περιείχαν τρεις υποομάδες, βραχείς (lt; 30 ημέρες), μεσαίους (30-90 ημέρες) και μακριές (gt; 90 ημέρες) GD, αντίστοιχα. Για τους βλαστούς δύο GU, κάθε GU θεωρήθηκε ξεχωριστά. Το πρώτο και το δεύτερο GU χωρίστηκαν σε δύο υποομάδες, που αντιστοιχούν σε βραχύ ή μεγάλο GD σε σχέση με ένα όριο 30 ημερών. Στη συνέχεια, κάθε υποομάδα χωρίστηκε σε πρώιμη και όψιμη περίοδο ανάπτυξης (GP), με βάση το όριο ημερομηνίας έναρξης της 3ης Ιουνίου 2016 για τους βλαστούς ενός GU και τους πρώτους GUs των βλαστών δύο GU και το όριο της 18ης Ιουλίου, 2016 για το δεύτερο GUs.

Αριθμός κόμβου και αριθμός πλευρικών τύπων

Οι στατιστικές αναλύσεις σχετικά με τον συνολικό αριθμό κόμβων, τον αριθμό των διαφορετικών πλευρικών τύπων και την κατανομή πλευρικού τύπου ανά βλαστό και GU, διεξήχθησαν μεταξύ διαφορετικών κατηγοριών ομαδοποιημένων κατά GD και GP. Γενικευμένα γραμμικά μοντέλα (GLMs) και μη παραμετρικές δοκιμές χρησιμοποιήθηκαν σε δεδομένα καταμέτρησης και όταν τα δεδομένα δεν ακολουθούσαν κανονικές κατανομές. Χρησιμοποιώντας το GLM, η καλή προσαρμογή του Poisson ή η αρνητική διωνυμική κατανομή δοκιμάστηκε με τεστ χ-τετράγωνο πριν από την επιλογή του μοντέλου.

Οι συγκρίσεις διεξήχθησαν για πρώτη φορά μεταξύ των τεσσάρων κατηγοριών βλαστών, συμπεριλαμβανομένων των one-GU με κοντό, μεσαίο και μακρύ GD, και two-GUs. Ο αριθμός κόμβων των βλαστών συγκρίθηκε μεταξύ τεσσάρων κατηγοριών βλαστών χρησιμοποιώντας το Poisson GLM που ακολουθήθηκε από μια δοκιμασία Tukey post-hoc. Ο αριθμός και η αναλογία των πλευρικών βλαστών ανά βλαστό, συμπεριλαμβανομένων των λανθάνον μπουμπουκιών, των μικρών βλαστών, των μακριών βλαστών, των βραχυπρόθεσμων βλαστών και των μακρών βλαστών, συγκρίθηκαν με τη χρήση της δοκιμής Kruskal-Wallis ακολουθούμενη από τη δοκιμή Dunn post-hoc και τη δοκιμασία χ-τετράγωνο. με post-hoc τεστ Tukey, αντίστοιχα. Το τεστ Kruskal-Wallis χρησιμοποιήθηκε όταν συγκρίθηκαν οι διαφορές μεταξύ περισσότερων από δύο ομάδων. Οι παρόμοιες συγκρίσεις διεξήχθησαν για κάθε GU των βλαστών δύο GU μεταξύ των δύο υποομάδων GD, δηλαδή της πρώτης GU βραχείας GD έναντι της μακράς GD και της δεύτερης GU βραχείας GU έναντι της μακράς GD, και μεταξύ δύο υποομάδων GP, π.χ. πρώιμη vs. καθυστερημένος GP. Η δοκιμή Mann-Whitney χρησιμοποιήθηκε για τη σύγκριση του αριθμού των πλευρικών πλευρών ανά βλαστό/GU και η ακριβής δοκιμή του Fisher ήταν για κατανομή πλευρικού τύπου ανά βλαστό/GU. Το τεστ Mann-Whitney χρησιμοποιήθηκε κατά τη σύγκριση των διαφορών μεταξύ δύο ομάδων. Η ακριβής δοκιμή Fisher χρησιμοποιήθηκε όταν το μέγεθος του δείγματος ήταν μικρό για ορισμένα κελιά πινάκων έκτακτης ανάγκης.

Εκτίμηση κρυφών ημι-Markov αλυσίδων για ανάλυση προτύπων διακλάδωσης

Οι τύχες των μπουμπουκιών ανάλογα με τη θέση τους εντός του βλαστού αναλύθηκαν με κρυφές αλυσίδες ημι-Markov. Αρχικά υπολογίσαμε μια κρυφή αλυσίδα ημι-Markov λαμβάνοντας υπόψη όλες τις κατηγορίες βλαστών μαζί. Ωστόσο, λήφθηκε μια κακή κατάτμηση λόγω διαφορετικού σχεδίου διακλάδωσης, ιδιαίτερα στο άπω τμήμα των βλαστών για τους βλαστούς με διαφορετικά μήκη ή GDs.

Διακρίναμε δύο σετ βλαστών που διέφεραν σημαντικά ως προς τον συνολικό αριθμό των κόμβων τους: βλαστοί one-GU με βραχύ και μεσαίο GD και το one-GU long GD και two-GU βλαστοί. Δύο κρυφά μοντέλα αλυσίδας ημι-Markov εκτιμήθηκαν για αυτά τα δύο σετ βλαστών. Τα μοντέλα περιείχαν διαδοχικές καταστάσεις ακολουθούμενες από μια τελική κατάσταση απορρόφησης (βλ. Guédon et al., 2001 και Guédon, 2003 για περισσότερες λεπτομέρειες). Κάθε μοντέλο αποτελούνταν από τέσσερα σετ παραμέτρων: 1) αρχικές πιθανότητες που καθορίζουν την πρώτη ζώνη που υπάρχει στη βάση των βλαστών, 2) πιθανότητες μετάβασης μεταξύ των ζωνών, 3) κατανομές κατάληψης που αντιπροσωπεύουν το μήκος κάθε ζώνης ως προς τον αριθμό κόμβων και 4) κατανομές παρατήρησης που αντιπροσωπεύουν το μείγμα των πλευρικών μοιραίων οφθαλμών σε κάθε ζώνη (βλ. Guédon et al., 2001 και Renton et al., 2006 για λεπτομέρειες). Και τα δύο μοντέλα ήταν μονής κατεύθυνσης, Δηλαδή, η μετάβαση επιτρεπόταν μόνο από αριστερά προς τα δεξιά, και παροδική, δηλαδή, αδύνατη η παραμονή στις πολιτείες που έχουν ήδη επισκεφθεί. Επιπλέον, οι πρώτες καταστάσεις και των δύο μοντέλων επιτρεπόταν να έχουν μόνο λανθάνοντες οφθαλμούς που αντιστοιχούν στη βασική μη διακλαδισμένη ζώνη (Lauri και Terouanne, 1998· Costes and Guédon, 2002· Renton et al., 2006). Ο ίδιος περιορισμός εφαρμόστηκε για την πρώτη κατάσταση του δεύτερου GU όπου μια λανθάνουσα ζώνη παρατηρήθηκε επίσης από τους Lauri και Terouanne (1998). Η εκτίμηση των κρυφών μοντέλων ημι-Markov αλυσίδας διεξήχθη χρησιμοποιώντας το λογισμικό VPlants, το οποίο αποτελεί μέρος της πλατφόρμας OpenAlea (Pradal et al., 2008). Οι πρώτες καταστάσεις και των δύο μοντέλων επιτρεπόταν να έχουν μόνο λανθάνοντες οφθαλμούς που αντιστοιχούν στη βασική μη διακλαδισμένη ζώνη (Lauri και Terouanne, 1998· Costes and Guédon, 2002· Renton et al., 2006). Ο ίδιος περιορισμός εφαρμόστηκε για την πρώτη κατάσταση του δεύτερου GU όπου μια λανθάνουσα ζώνη παρατηρήθηκε επίσης από τους Lauri και Terouanne (1998). Η εκτίμηση των κρυφών μοντέλων ημι-Markov αλυσίδας διεξήχθη χρησιμοποιώντας το λογισμικό VPlants, το οποίο αποτελεί μέρος της πλατφόρμας OpenAlea (Pradal et al., 2008). Οι πρώτες καταστάσεις και των δύο μοντέλων επιτρεπόταν να έχουν μόνο λανθάνοντες οφθαλμούς που αντιστοιχούν στη βασική μη διακλαδισμένη ζώνη (Lauri και Terouanne, 1998· Costes and Guédon, 2002· Renton et al., 2006). Ο ίδιος περιορισμός εφαρμόστηκε για την πρώτη κατάσταση του δεύτερου GU όπου μια λανθάνουσα ζώνη παρατηρήθηκε επίσης από τους Lauri και Terouanne (1998). Η εκτίμηση των κρυφών μοντέλων ημι-Markov αλυσίδας διεξήχθη χρησιμοποιώντας το λογισμικό VPlants, το οποίο αποτελεί μέρος της πλατφόρμας OpenAlea (Pradal et al., 2008).

Σύγκριση παραμέτρων μοντέλου σύμφωνα με την παύση ανάπτυξης, GD και GP

Μόλις τα μοντέλα εκτιμήθηκαν, οι πιο πιθανές ακολουθίες καταστάσεων που αντιστοιχούσαν στη βέλτιστη κατάτμηση των παρατηρούμενων ακολουθιών σε ζώνες διακλάδωσης εξήχθησαν για κάθε βλαστό. Η πιθανότητα εμφάνισης κάθε κατάστασης και η πιθανότητα μετάβασης μεταξύ κάθε κατάστασης αναλύθηκαν για τις διαφορετικές κατηγορίες βλαστών και GU που ομαδοποιήθηκαν με βάση την ύπαρξη παύσης ανάπτυξης, GD και GP. Τα μήκη των ζωνών συγκρίθηκαν επίσης χρησιμοποιώντας ένα αρνητικό διωνυμικό GLM και οι κατανομές πλευρικού τύπου εντός των καταστάσεων συγκρίθηκαν χρησιμοποιώντας την ακριβή δοκιμή Fisher (P lt;0,05). Επιπλέον, η σχέση μεταξύ του συνολικού μήκους βλαστών και του μήκους ζώνης δοκιμάστηκε με ανάλυση συσχέτισης Pearson. Όλες οι στατιστικές αναλύσεις πραγματοποιήθηκαν χρησιμοποιώντας R έκδοση 3.4.1 (R Core Team, 2017).

Αποτελέσματα

Αριθμός βλαστών ανά διάρκεια και περίοδο ανάπτυξης

Το δείγμα των βλαστών αποτελούνταν από 71% one-GU και 29% two-GUs (Εικόνα 2). Μεταξύ των βλαστών one-GU, ένα υψηλό ποσοστό (65%) είχε βραχύ GD και το ήμισυ αυξήθηκε κατά την όψιμη GP, μετά τις 3 Ιουνίου 2016. Περίπου το 28% των βλαστών one-GU είχαν μέση GD, το 15% από αυτούς με καθυστερημένος GP. Μόνο το 7% των βλαστών one-GU είχαν μακρύ GD και όλοι άρχισαν να αναπτύσσονται νωρίς (πριν από τις 3 Ιουνίου 2016). Για τις δύο GUs, ένα υψηλό ποσοστό (67%) των πρώτων GUs είχε μεγάλο GD και περίπου το 33% των πρώτων GUs είχε ένα short GD. Όλες οι πρώτες GU με μακροχρόνιο GD αναπτύχθηκαν νωρίς, ενώ για τις πρώτες GU με σύντομο GD, μόνο το 68% από αυτές αυξήθηκαν νωρίς. Τα δεύτερα GU αποτελούνταν από 42% με βραχυπρόθεσμο GD και 58% με long GD. Το μεγαλύτερο μέρος του δεύτερου GU με σύντομο GD αναπτύχθηκε στα τέλη του GP (μετά τις 18 Ιουλίου 2016), ενώ μόνο τρεις βλαστοί αναπτύχθηκαν νωρίς (πριν από τις 18 Ιουλίου, 2016) και δεν ελήφθησαν υπόψη σε περαιτέρω αναλύσεις. Περισσότερα δεύτερα GUs με μακρά GD αναπτύχθηκαν αργά (61%) από ό,τι νωρίς (39%).

Σχήμα 2 Διάρκεια ανάπτυξης (GD) και περίοδος ανάπτυξης (GP) των GUs για τις διαφορετικές κατηγορίες βλαστών (one-GU και two-GUs). Οι τελείες αντιπροσωπεύουν τις ημερομηνίες έναρξης και παύσης της ανάπτυξης για κάθε GU. Δύο γενικοί ιατροί (πρώιμοι και όψιμοι) ορίζονται με όριο τις 3 Ιουνίου 2016, για τις one-GU και τις πρώτες GUs των δύο GU, και τις 18 Ιουλίου 2016, για τη δεύτερη GU.

Συνολικός αριθμός κόμβου και αριθμός πλευρικών τύπων ανά βολή

Ο μέσος αριθμός κόμβων ανά βολή και GU αυξήθηκε με το GD, ενώ ο GP είχε μικρότερο αντίκτυπο στον αριθμό κόμβων όταν οι συγκρίσεις διεξήχθησαν μεταξύ του πρώιμου και του όψιμου GP σε διαφορετικές κατηγορίες βλαστών/GU (Εικόνα 3, Πίνακας 1). Σημαντική επίδραση του GP παρατηρήθηκε μόνο για τους βλαστούς one-GU με βραχύ GD. Υπήρχαν κατά μέσο όρο οκτώ κόμβοι ανά βλαστό στους βλαστούς one-GU με κοντό GD, αυξάνοντας έως και 20 όταν το GD ήταν μεσαίο (30–90 ημέρες). Όταν η GD ήταν μεγάλη (gt; 90 ημέρες), ο μέσος αριθμός κόμβων ανά βλαστό αυξήθηκε επίσης με τη διάρκεια ανάπτυξης, με μέσο όρο 35 κόμβους (Εικόνα 3Α, Πίνακας 1). Οι βλαστοί ενός GU είχαν παρόμοιο αριθμό κόμβων με τους πρώτους GU των βλαστών δύο GU όταν η GD ήταν μικρότερη από 90 ημέρες (P gt; 0,05, Poisson GLM, Εικόνα 3Α). Ωστόσο, οι βλαστοί ενός GU είχαν περισσότερους κόμβους από τους πρώτους GU των βλαστών δύο GU όταν το GD ήταν μεγάλο (gt; 90 ημέρες). Παρατηρήθηκε επίσης υψηλότερος αριθμός κόμβων για τους βλαστούς ενός GU σε σύγκριση με τους δεύτερους GU των βλαστών δύο GU όταν η GD ήταν μεγαλύτερη από 45 ημέρες (P lt;0,05, Poisson GLM· Εικόνα 3Α).

Σχήμα 3 Μέσος αριθμός κόμβου και μήκος βλαστών των βλαστών one-GU (A) , πρώτου GU (A) και δεύτερου GU (B) των βλαστών δύο GU για διαφορετικά εύρη διάρκειας ανάπτυξης (GD). Διαφορετικά γράμματα υποδεικνύουν σημαντικές διαφορές στον αριθμό των κόμβων μεταξύ διαφορετικών κατηγοριών GD για μια δεδομένη GU.

Πίνακας 1 Μέσος αριθμός κόμβων ανά γονικό βλαστό και μονάδα ανάπτυξης (GU) και μέσος αριθμός και αναλογία (σε παρένθεση) πλευρικών τύπων (πλάγιοι βλαστοί, βραχείς βλαστοί, μακρινοί βλαστοί, βραχείς και μακρινοί βλαστοί) μεταξύ των κατηγοριών που ομαδοποιούνται κατά διακοπή ανάπτυξης , διάρκεια ανάπτυξης (GD) και περίοδο ανάπτυξης.

Παρατηρήθηκε υψηλό ποσοστό λανθάνοντος οφθαλμών για όλες τις κατηγορίες βλαστών (Πίνακας 1). Για τους βλαστούς με ένα GU, ο αριθμός των πλευρικών βλαστών και των βλαστών του βλαστού αυξήθηκε με το GD, αλλά αυτή η αύξηση δεν συσχετίστηκε άμεσα με αύξηση της αναλογίας αυτών των βλαστών. Οι βλαστοί δύο GU είχαν παρόμοια αναλογία πλευρικών τύπων με τους βλαστούς ενός GU με μακρύ GD. Για τους πρώτους GUs των βλαστών δύο GU, οι αριθμοί των λανθάνοντων βλαστών και των βλαστών του αγοριού αυξήθηκαν με το GD και ο αριθμός των φυτικών βλαστών παρέμεινε κοντά στο 0 και για τις δύο κατηγορίες GD. Ο υψηλότερος αριθμός βλαστών στο χρηματιστήριο δεν φάνηκε να σχετίζεται με υψηλότερες αναλογίες βλαστών χρηματιστηρίου για τις πρώτες GUs. Οι δεύτεροι GUs είχαν μεγαλύτερο αριθμό κοντών βλαστών με μακρύ GD από ό,τι με κοντό GD και αυτή η αύξηση συσχετίστηκε με αύξηση της αναλογίας πλευρικών βλαστών, 13% έναντι 6% για τις βραχυπρόθεσμες βολές. Ωστόσο, οι διαφορές στον αριθμό των φυτικών και των βλαστών δεν ξεπέρασαν τους δύο ανά βλαστό.

Παρατηρήθηκαν υψηλότεροι αριθμοί τόσο βραχέων όσο και μακριών βλαστικών πλαγίων για όλες τις κατηγορίες βλαστών και GU με όψιμο GP σε σύγκριση με ένα πρώιμο GP, εκτός από τους βλαστούς ενός GU με βραχύ GD και το πρώτο GU με βραχύ GD (Πίνακας 1) . Ωστόσο, αυτές οι διαφορές στον αριθμό των φυτικών πλαγίων ήταν μικρότερες από τρεις κόμβους. Ο υψηλότερος αριθμός φυτικών πλευρικών πλευρών συσχετίστηκε με υψηλότερη αναλογία φυτικών πλαγίων για την όψιμη GP σε σύγκριση με την πρώιμη GP. Η πιο αξιοσημείωτη διαφορά ήταν στη δεύτερη GU με μακρύ GD που είχε υψηλότερη αναλογία κοντών βλαστικών πλαγίων για την όψιμη GP από την πρώιμη GP, δηλαδή 25% έναντι 5%.

Γενικά μοντέλα

Οι κρυφές αλυσίδες ημι-Markov για το one-GU με κοντό και μεσαίο GD περιλάμβαναν τρεις μεταβατικές καταστάσεις (S0, S1, S2) και μια απορροφητική τελική κατάσταση (S3) (Εικόνα 4Α). Κάθε κατάσταση ορίστηκε από την κατανομή παρατήρησής της και ονομάστηκε για τη διάκριση του πληθυσμού τύπου πλευρικού οφθαλμού: 1) Κατάσταση S0 στο βασικό τμήμα των βλαστών αποτελούνταν μόνο από λανθάνοντες οφθαλμούς (εφεξής θα αναφέρεται ως βασική λανθάνουσα ζώνη). 2) Η κατάσταση S1 αποτελούταν από ένα μείγμα ανθικών πλευρικών κυρίως με βραχύ βλαστάρι και λανθάνοντες οφθαλμούς (διάχυτη ανθική ζώνη). 3) Η κατάσταση S2 στο άπω τμήμα των βλαστών αποτελούνταν από κοντά και μακριά βλαστικά πλάγια αναμεμειγμένα με λανθάνοντα μπουμπούκια και μερικά ανθικά πλάγια με βραχείς ή μακρούς βλαστούς (ακροτονική βλαστική ζώνη).

Σχήμα 4 Γραφική αναπαράσταση των δύο κρυφών μοντέλων αλυσίδας ημι-Markov που υπολογίζονται σε (Α) τους βλαστούς one-GU με μικρή ή μέση διάρκεια ανάπτυξης (GD) και (B)οι βλαστοί one-GU με μακριές βλαστές GD και two-GU. Οι ζώνες διακλάδωσης μοντελοποιούνται από μεταβατικές καταστάσεις, που αντιπροσωπεύονται από κύκλους με ένα μονό γραμμικό περίγραμμα ενώ οι τελικές καταστάσεις απορρόφησης αντιπροσωπεύονται από έναν κύκλο διπλής γραμμής. Κάθε κατάσταση σχετίζεται με μια κατανομή παρατήρησης που αντιπροσωπεύει το συγκεκριμένο μείγμα πλευρικών τύπων σε μια ζώνη και μια κατανομή κατάληψης που αντιπροσωπεύει τον μέσο αριθμό κόμβων κάθε ζώνης. Η πιο αριστερή κατάσταση (κατάσταση S0 και L0) είναι η αρχική ζώνη στη βάση ενός βλαστού. Η μετάβαση από τη μια ζώνη στην άλλη αντιπροσωπεύεται από ένα βέλος, με την πιθανότητα να υποδεικνύεται κοντά. Εμφανίζονται μόνο πιθανότητες μετάβασης μεγαλύτερες από 0,01.

Το κρυφό μοντέλο ημι-Markov για το one-GU με μακριές βλαστές GD και δύο GU αποτελούνταν από επτά μεταβατικές καταστάσεις (L0 έως L6) και μια απορροφητική τελική κατάσταση (L7) (Εικόνα 4B). Οι καταστάσεις ορίστηκαν ως εξής: 1) Η κατάσταση L0 ήταν παρόμοια με την S0 στο μοντέλο για το one-GU με βραχύ και μεσαίο GD (βασική λανθάνουσα ζώνη). 2) Η κατάσταση L1 αποτελούνταν από ένα μείγμα πολυάριθμων λανθάνοντος οφθαλμών και λίγων πλευρικών ανθέων με την πλειονότητα των βλαστών βλαστών (διάχυτη ανθική ζώνη). 3) Η κατάσταση L2 αντιπροσώπευε τις ουλές του οφθαλμού ή μια διαδοχή βραχέων μεσογονάκων και παρατηρήθηκε μόνο στους βλαστούς δύο GU (ζώνη παύσης). Οι πολιτείες πριν από τη ζώνη παύσης θεωρήθηκαν ως η πρώτη GU και οι πολιτείες μετά ήταν στη δεύτερη GU. 4) Η κατάσταση L3 αποτελούνταν μόνο από λανθάνοντες οφθαλμούς και βρισκόταν στην αρχή της δεύτερης GU (λανθάνουσα ζώνη). 5) Η κατάσταση L4 αποτελούταν από ένα μείγμα κοντών βλαστών και λανθάνοντος οφθαλμών με λίγους μακρούς βλαστικούς βλαστούς και πλάγιους άνθους με μακριούς βλαστούς (ζώνη βραχέων βλαστών). 6) Η πολιτεία L5 αποτελούνταν από την πλειονότητα των πλευρικών ανθέων με βραχείς βλαστούς (ζώνη λουλουδιών). 7) Η κατάσταση L6, που βρίσκεται στο άπω τμήμα των βλαστών, παρατηρήθηκε ότι περιέχει ένα μείγμα λανθάνοντος οφθαλμών και βλαστών βλαστών, με την πλειοψηφία των μακριών πλευρικών βλαστών (ακροτονική βλαστική ζώνη).

Μοτίβα διακλάδωσης για τις βολές One-GU και Two-GU

Επίδραση της παύσης ανάπτυξης στα πρότυπα διακλάδωσης

Οι βλαστοί one-GU με βραχύ και μεσαίο GD είχαν πιο απλή δομή διακλάδωσης από τους βλαστούς δύο GU (Εικόνες 4 και 5). Ωστόσο, τα μοτίβα διακλάδωσης κάθε GU των βλαστών δύο GU και βλαστών ενός GU με βραχύ και μεσαίο GD έδειξαν ομοιότητες στον αριθμό και τη σειρά των καταστάσεων. Τα πρώτα GU των βλαστών δύο GU ήταν αρκετά παρόμοια με τους βλαστούς ενός GU εκτός από το ότι η ακροτονική ζώνη δεν υπήρχε στην πρώτη GU των βλαστών δύο GU (Εικόνα 5, Πίνακας 1). Στη δεύτερη GU των βλαστών δύο GU, οι βλαστικές και οι φυτικές ζώνες διαχωρίστηκαν, δηλαδή, μια ζώνη για τα φυτικά πλάγια (L6) και μια ζώνη για τα φυτικά πλάγια (L5), ενώ οι δύο τύποι πλευρικών πλευρών παρατηρήθηκαν σε μία μόνο ζώνη. , δηλαδή, S2, στο one-GU βολές με κοντό και μεσαίο GD.

Εικόνα 5 Σχηματική αναπαράσταση μοτίβων διακλάδωσης σε τέσσερις κατηγορίες βλαστών (A–D) , υποομάδες βλαστών δύο GU (D1) και υποομάδες της περιόδου ανάπτυξης (A1, B1, D2). Οι διαδοχικές ζώνες των βλαστών αντιπροσωπεύονται από ορθογώνια. Ο αριθμός στη μέση των ορθογωνίων υποδεικνύει τους αριθμούς καταστάσεων, όπως ορίζονται στο αντίστοιχο γενικό μοντέλο. Τα μαύρα ορθογώνια στα δεξιά αντιπροσωπεύουν τις τελικές καταστάσεις απορρόφησης ενώ εκείνα που βρίσκονται μεταξύ των καταστάσεων 1 και 3 στους βλαστούς δύο GU αντιπροσωπεύουν τη διακοπή της ανάπτυξης κατά τη διάρκεια μιας καλλιεργητικής περιόδου. Οι μεταβάσεις μεταξύ των καταστάσεων υποδεικνύονται με βέλη, με τις σχετικές πιθανότητες να υποδεικνύονται κοντά. Ο αριθμός των ζωνών (σε αγκύλες) και τα μήκη ζωνών για τον αριθμό των μεταμερών υποδεικνύονται κάτω από κάθε ορθογώνιο.

Οι βλαστοί one-GU με μακρύ GD παρουσίασαν μεγάλες ομοιότητες με τους βλαστούς δύο GU στον αριθμό και το μήκος των ζωνών (Εικόνες 5C, D, Πίνακας 3). Μια λανθάνουσα ζώνη μπορεί επίσης να παρατηρηθεί στο μεσαίο τμήμα των βλαστών one-GU με μακρύ GD. Ωστόσο, βρέθηκαν μικρές διαφορές στην πιθανότητα εμφάνισης των ζωνών και στην πλευρικού τύπου κατανομή της ανθικής ζώνης (L5) (Πίνακας 2, Εικόνα 6Β). Η ζώνη διάχυτου άνθους (L1) ήταν παρούσα σε όλους τους βλαστούς ενός GU με μακρύ GD ενώ μπορούσε να παραλειφθεί στους βλαστούς δύο GU (65%). Οι άλλες ζώνες (L4, L5 και L6) είχαν παρόμοια πιθανότητα εμφάνισης στους βλαστούς ενός GU με μακρύ GD και στους βλαστούς δύο GU, παρόλο που ήταν ελαφρώς χαμηλότερες για τους L5 και L6 στους δύο GU. Η ανθική ζώνη (L5) είχε υψηλότερη αναλογία ανθικών πλαγίων με μακρύυς βλαστούς και μικρότερη αναλογία με βραχείς βλαστούς για το one-GU με μακρύ GD από τους βλαστούς δύο GU (Εικόνα 6Β). Δεν βρέθηκαν σημαντικές διαφορές στην κατανομή πλευρικού τύπου για τις άλλες ζώνες (L1, L4 και L6, τα δεδομένα δεν παρουσιάζονται).

Πίνακας 2 Πιθανότητα εμφάνισης κάθε ζώνης διακλάδωσης για βλαστούς ομαδοποιημένες κατά διακοπή ανάπτυξης, διάρκεια ανάπτυξης (GD) και περίοδο ανάπτυξης.

Πίνακας 3 Στατιστική σύγκριση του μήκους ζώνης μεταξύ των κατηγοριών βλαστών που ομαδοποιούνται κατά παύση ανάπτυξης, διάρκεια ανάπτυξης (GD) και περίοδο ανάπτυξης (GP).

Σχήμα 6 Η κατανομή των πλευρικών τύπων ανά κατάσταση, που εξάγεται από τις πιο πιθανές ακολουθίες καταστάσεων που υπολογίζονται από τα γενικά κρυφά μοντέλα ημι-Markov για διαφορετικές κατηγορίες γονικών βλαστών. Οι πλευρικοί τύποι είναι οι λανθάνοντες οφθαλμοί (λανθάνοντες), οι βραχείς βλαστοί (κοντός), οι μακρύι βλαστοί (μακροί), οι ανθικές μονάδες με κοντό βλαστάρι (FS) και οι ανθικές μονάδες με ένα μακρύ βλαστάρι (FL). Οι κατανομές συγκρίνονται για κάθε κατάσταση με περισσότερους από έναν πλευρικούς τύπους μεταξύ (Α) βλαστών ενός GU με βραχεία έναντι μέσης διάρκειας ανάπτυξης (GD), (Β) βλαστών one-GU με μακρύ GD έναντι βλαστών δύο GU, (C) δεύτερη GU βλαστών δύο GU με κοντές έναντι μακριών GD (D)δεύτερη GU long GD με πρώιμη έναντι όψιμης περιόδου ανάπτυξης (GP). Η σύγκριση πραγματοποιήθηκε χρησιμοποιώντας τα ακριβή τεστ Fisher. Η δοκιμή είναι σημαντική (*) όταν P lt;0,05.

Επίδραση της διάρκειας ανάπτυξης στα πρότυπα διακλάδωσης

Οι βλαστοί one-GU με βραχύ ή μεσαίο GD παρουσίασαν παρόμοια δομή, με ζώνες στην ίδια σχετική θέση κατά μήκος των βλαστών. Το μοτίβο διακλάδωσης τους, ωστόσο, διέφερε ως προς τις εμφανίσεις ζωνών (Πίνακας 2, Εικόνα 5), τα μήκη ζωνών (Πίνακας 3, Εικόνα 5) και την κατανομή πλευρικού τύπου εντός των ζωνών (Εικόνα 6Α). Πρώτον, για τους βλαστούς με βραχύ GD, οι διάμεσες ζώνες, δηλαδή η διάχυτη ανθική ζώνη (S1) και η ακροτονική βλαστική ζώνη (S2), συχνά παραλείπονταν οδηγώντας σε μη διακλαδισμένους βλαστούς (65%). Μόνο το 35% των βλαστών περιείχε μια διακλαδισμένη ζώνη, είτε μια διάχυτη ανθική ζώνη (26%) είτε μια βλαστική ζώνη (9%), και κανένας από τους βλαστούς δεν παρουσίαζε και τις δύο ζώνες. Αντίθετα, τα περισσότερα από τα one-GUs με μεσαίο GD περιείχαν μία διακλαδισμένη ζώνη, είτε μια διάχυτη ανθική ζώνη (59%) είτε μια βλαστική ζώνη (13%) (Εικόνα 5Β, Πίνακας 3). Περίπου το 13% των βλαστών περιείχαν και τις δύο ζώνες, και μόνο το 15% ήταν μη διακλαδισμένοι. Τα μέσα μήκη ζώνης αυξήθηκαν επίσης με το GD, ειδικά τη διάχυτη floral ζώνη (S1), η οποία ήταν τρεις φορές μεγαλύτερη για το one-GU με μεσαίο GD από τους βραχείς κόμβους GD, 13,4 και 3,9, αντίστοιχα (Εικόνα 5, Πίνακας 3). Ως αποτέλεσμα, οι βλαστοί one-GU με μεσαίο GD περιείχαν περισσότερα φυτικά πλάγια, με συχνότερες και μεγαλύτερες ανθικές ζώνες από τους βλαστούς με κοντό GD. Επίσης, οι βλαστοί one-GU με κοντό GD είχαν μικρότερη αναλογία μακριών πλευρικών (είτε βλαστικού βλαστού είτε βλαστού bourse) σε σύγκριση με τους βλαστούς one-GU με μεσαίο GD στις διάχυτες φυτικές ζώνες (S1) και βλαστικές ζώνες (S2) ( Εικόνα 6Α). Δεδομένου ότι το S2 σπάνια παρατηρήθηκε στους βλαστούς ενός GU με κοντό GD, η ακροτονία παρέμεινε πιο έντονη στους βλαστούς ενός GU με μεσαίο GD, εμφανίζοντας πιο πολυάριθμα μακριά πλάγια στο άπω τμήμα.

Ομοίως, η GD επηρέασε τα σχέδια διακλάδωσης κάθε GU στους βλαστούς δύο GU. Βρέθηκαν διαφορές στην εμφάνιση της ζώνης, στο μήκος της ζώνης και στην κατανομή πλευρικού τύπου. Το πρώτο GU είχε μεγαλύτερη τάση να αναπτύσσει τη διάχυτη ανθική ζώνη (L1) όταν το GD ήταν μακρύ σε σύγκριση με όταν ήταν κοντό (Πίνακας 2). Το ίδιο μοτίβο παρατηρήθηκε επίσης για τη ζώνη άνθους (L5) στη δεύτερη ΓΕ. Το μέσο μήκος των ανθικών ζωνών (L1 και L5) ήταν σημαντικά μεγαλύτερο τόσο για την πρώτη όσο και για τη δεύτερη GU με μακρύ GD (16,1 και 3,3 κόμβοι, αντίστοιχα) σε σύγκριση με εκείνες με βραχύ GD (6,9 και 2,4 κόμβοι, αντίστοιχα) (Εικόνα 5 D1· Πίνακας 3). Το GD δεν είχε σημαντική επίδραση στο μήκος των άλλων ζωνών για κανένα από τα GU των δύο βλαστών GU (κατάσταση L0, L3, L4 και L6). Επιπροσθέτως,

Δεδομένου ότι ο αριθμός των κόμβων ανά ζώνη και ανά GU διέφερε και οι δύο με το GD, ερευνήσαμε τη σχέση τους για να προσδιορίσουμε ποια ζώνη είχε τη μεγαλύτερη επίδραση στη διακύμανση του μήκους GU. Υπήρξε θετική συσχέτιση (R² = 0,67) μεταξύ του αριθμού των κόμβων στη διάχυτη ανθική ζώνη (L1) και του συνολικού αριθμού κόμβων για την πρώτη GU των βλαστών δύο GU και των βλαστών one-GU με μακρύ GD ( Εικόνα 7). Για το one-GU με βραχύ και μεσαίο GD, υπήρχε μεγάλη μεταβλητότητα στο μήκος της διάχυτης ανθικής ζώνης όταν οι ακολουθίες ήταν μεγαλύτερες από 20 κόμβους, γεγονός που οδήγησε σε μέτρια συσχέτιση με τον αριθμό κόμβου (R² = 0,59). Δεν υπήρχαν συσχετίσεις μεταξύ άλλων ζωνών και του μήκους των βλαστών ενός GU, του πρώτου GU και του δεύτερου GU των βλαστών δύο GU.

Σχήμα 7 Γραμμική συσχέτιση μεταξύ του μήκους της διάχυτης ανθικής ζώνης (κατάσταση S1 στο μοντέλο για one-GU με κοντό και μεσαίο GD) και του συνολικού μήκους βλαστών του one-GU με μικρούς ή μεσαίους βλαστούς GD, και το μήκος του η διάχυτη ανθική ζώνη (κατάσταση L1 στο μοντέλο για ένα GU long GD και two-GUs) και το μήκος του πρώτου GU (L0 και L1) για βλαστούς δύο GU και one-GU long GD. Εδώ τα μήκη είναι ο αριθμός των κόμβων. Οι συντελεστές συσχέτισης (R ² ) υπολογίστηκαν μόνο για τους βλαστούς με διάχυτη ανθική ζώνη.

Επίδραση της περιόδου ανάπτυξης στα πρότυπα διακλάδωσης

Η περίοδος ανάπτυξης (GP) επηρέασε την εμφάνιση και το μήκος της διάχυτης ανθικής ζώνης (S1, Πίνακας 2, Εικόνα 5). Για τους βλαστούς one-GU με βραχύ ή μεσαίο GD, η διάχυτη ανθική ζώνη (S1) εμφανίστηκε ελαφρώς πιο συχνά για τους βλαστούς με πρώιμο GP παρά με ένα όψιμο GP, ενώ οι βλαστικές ζώνες (S2) ήταν πιο συχνές για τους βλαστούς με καθυστερημένο GP σε σχέση με πρώιμο GP (Πίνακας 2, Εικόνα 5). Για τους βλαστούς one-GU με μεσαίο GD, υπήρξε ισχυρή επίδραση του GP στο μέσο μήκος της διάχυτης ανθικής ζώνης, καθώς αυτή η ζώνη ήταν περίπου τρεις φορές μεγαλύτερη για τους βλαστούς με πρώιμο GP από εκείνους με όψιμο GP. 14,5 έναντι 4,8 κόμβων (Πίνακας 3, Εικόνα 5). Δεν υπήρχε διαφορά στην κατανομή πλευρικού τύπου για οποιαδήποτε ζώνη μεταξύ των διαφορετικών GP για τους βλαστούς one-GU με βραχύ ή μεσαίο GD (τα δεδομένα δεν εμφανίζονται).

Για τους βλαστούς δύο GU, η επίδραση GP στο μοτίβο διακλάδωσης αναλύθηκε για την πρώτη GU με βραχύ GD και τη δεύτερη GU με μακρά GD, επειδή ήταν οι μόνες κατηγορίες που είχαν τόσο πρώιμο όσο και όψιμο GP στο δείγμα μας. Η πρώτη GU με βραχύ GD είχε ελαφρώς μικρότερη πιθανότητα εμφάνισης της διάχυτης ανθικής ζώνης (L1) για την πρώιμη GP από ό, τι για την όψιμη GP (Πίνακας 2, Εικόνα 5, D2). Δεν ανιχνεύθηκε καμία επίδραση του GP στο μήκος ζώνης για την πρώτη GU με βραχύ GD (Πίνακας 3, Εικόνα 5, D2). Αντίθετα, η δεύτερη GU με μακρύ GD είχε ελαφρώς μεγαλύτερη πιθανότητα εμφάνισης της ζώνης άνθους (L5) και πολύ μικρότερη πιθανότητα εμφάνισης της ζώνης σύντομης βολής (L4) όταν αναπτύχθηκε κατά την πρώιμη GP σε σύγκριση με την όψιμη GP. Επίσης, αυτή η κατηγορία GU είχε περισσότερους λανθάνοντες οφθαλμούς στη ζώνη βραχέων βλαστών (L4),

Συζήτηση

Τα μοτίβα διακλάδωσης διαφορετικών κατηγοριών βλαστών του cv. Τα “Fuji” μοντελοποιήθηκαν χρησιμοποιώντας κρυφές ημι-Markov αλυσίδες με τρεις μεταβατικές καταστάσεις για τους βλαστούς one-GU με βραχείς και μεσαίους GD, δηλαδή μονοκυκλικούς βλαστούς, και επτά παροδικές καταστάσεις για τους βλαστούς one-GU με μακρύ GD, δηλαδή μονοκυκλικούς βλαστούς , και οι βλαστοί δύο GU, δηλαδή, δικυκλικοί βλαστοί. Αυτή η στρατηγική ήταν επιτυχής επειδή τα χαρακτηριστικά διακλάδωσης ήταν ομοιογενή μέσα σε μια ζώνη αλλά διέφεραν μεταξύ διαδοχικών ζωνών παρόμοια με αυτά που είχαν βρεθεί προηγουμένως στο apple (Costes and Guédon, 1997; Costes and Guédon, 2002; Renton et al., 2006). Εδώ, εξετάσαμε τον ρυθμό ανάπτυξης των βλαστών, τη διάρκεια και την περίοδο για να κατανοήσουμε τους αντίστοιχους ρόλους τους στο μοτίβο διακλάδωσης για το επόμενο έτος.

Τρεις ζώνες ήταν κοινές και βρίσκονταν στις ίδιες σχετικές θέσεις ανεξάρτητα από την κατηγορία βλαστών. Ως εκ τούτου, αναγνωρίστηκαν και στα δύο μοντέλα: όλοι οι βλαστοί ξεκινούσαν με μια βασική λανθάνουσα ζώνη ακολουθούμενη από μια διάχυτη ανθική ζώνη και τελείωσαν με μια ζώνη βλάστησης. Παρατηρήθηκε η ύπαρξη βασικής λανθάνουσας ζώνης για όλες τις κατηγορίες βλαστών και γενικότερα στη βάση όλων των GUs. Είναι ενδιαφέρον ότι μια τέτοια ζώνη έχει βρεθεί για πολλά είδη που έχουν μελετηθεί μέχρι στιγμής στην οικογένεια Rosaceae (Costes et al., 2014) και άλλα πολυετή είδη (Meier et al., 2012). Οι πλευρικοί οφθαλμοί που παρέμειναν λανθάνοντες στη βάση του βλαστού ή στην αρχή του δεύτερου GU πιθανότατα προκύπτουν από μια ισχυρή αναστολή από τον κορυφαίο έλεγχο (Bangerth, 1994· Cline, 1997). Αυτή η κορυφαία κυριαρχία θα μπορούσε να οδηγήσει σε πολύ χαμηλή οργανογενετική δραστηριότητα κατά το έτος ανάπτυξης των γονικών βλαστών, περιορίζοντας έτσι την ικανότητα ανάπτυξης τους για το επόμενο έτος. Αποτελούν μια τράπεζα οφθαλμών που επιτρέπει στα πολυετή φυτά να αντιδρούν στο κλάδεμα και να αναγεννούν τους επικορμικούς βλαστούς μετά από ζημιές και κατά τη διάρκεια της γήρανσης (Gordon et al., 2006; Gordon and Dejong, 2007; Meier et al., 2012).

Η δεύτερη ζώνη που υπάρχει σε όλες τις κατηγορίες βλαστών είναι η ανθική διάχυτη ζώνη (S1 και L1). Σε μονοκυκλικούς βλαστούς με κοντό ή μεσαίο GD, αυτή η ζώνη, δηλ. S1, ήταν διάχυτη και χαρακτηριζόταν από χαμηλή αναλογία φυτικών πλευρικών πλευρών. Στους δικυκλικούς βλαστούς, μια παρόμοια ζώνη με χαμηλή πυκνότητα πλευρικών ανθέων, δηλαδή L1, βρέθηκε πριν από τη διακοπή της ανάπτυξης. Η χαμηλή πυκνότητα των λουλουδιών μπορεί να οφείλεται στον ανταγωνισμό για πόρους. Πράγματι, η μοίρα των οφθαλμών σε αυτή τη ζώνη πιθανότατα καθορίστηκε κατά την περίοδο ανάπτυξης νέων βλαστών μετά το καλοκαιρινό κλάδεμα. Ομοίως με την προηγούμενη μελέτη των Lauri και Terouanne (1998), η ταυτόχρονη εμφάνιση της ανάπτυξης του δεύτερου GU και η έναρξη των πλευρικών οφθαλμών μπορεί να ανταγωνίζονται έντονα για πόρους, με την ανώτερη ισχύ ζήτησης για κορυφαία ανάπτυξη του δεύτερου GU που οδηγεί σε μειωμένη άνθηση για τα πλάγια των πρώτων GU. Η διάχυτη ανθική ζώνη ήταν η πιο μεταβλητή ζώνη ως προς τον αριθμό των κόμβων και η πιο συσχετισμένη με το συνολικό μήκος βλαστών και το GD.

Η παρουσία άπω βλαστικής ζώνης (S2 και L6) παρατηρήθηκε επίσης σε όλες τις κατηγορίες βλαστών. Αυτή η ζώνη περιείχε μακριές πλευρές, και έτσι αντιστοιχούσε σε μια ακροτονική ζώνη. Η ζώνη αυτή παρατηρήθηκε κυρίως σε μονοκυκλικούς βλαστούς με μακρύ GD και δικυκλικούς βλαστούς. Για αυτούς τους βλαστούς, οι μακριές πλευρικές πλευρές κοντά στο άπω άκρο του μητρικού βλαστού θα μπορούσαν να συμπεριληφθούν τόσο στις φυτικές (L5) όσο και στις άπω βλαστικές ζώνες (L6), δεδομένου ότι πολυάριθμα πλάγια άνθη ανέπτυξαν ένα μακρύ βλαστό. Η ακροτονική ζώνη παρατηρείται συνήθως σε βλαστούς μηλιάς (Crabbé, 1984· Cook et al., 1998) και σε πολλά είδη δέντρων (Hallé et al., 1978· Barthélémy and Caraglio, 2007). Αντίθετα, η άπω βλαστική ζώνη (S2) περιέχει μικρότερο αριθμό μακριών πλευρικών πλευρών και βρέθηκε λιγότερο συχνά στους μονοκυκλικούς βλαστούς με βραχύ GD παρά με ένα μεσαίο GD (Εικόνα 6Α). Η τύχη των μασχαλιαίων οφθαλμών θα μπορούσε εν μέρει να καθοριστεί πριν από τη χειμερινή περίοδο από τον αριθμό των πριμορδίων που περιλαμβάνονται στο χειμερινό μπουμπούκι (Costes, 2003). Η ικανότητα των μεριστωμάτων να αναπτύσσονται μετά την επέκταση των προσχηματισμένων οργάνων στους χειμερινούς οφθαλμούς που είναι ένα γεγονός μετά τον λήθαργο (Champagnat, 1978· Cook et al., 1998), θα μπορούσε να επηρεαστεί από τον αρχικό αριθμό των πριμορδίων στο χειμερινό μπουμπούκι. Costes, 2003). Αυτή η ικανότητα φαίνεται επίσης να διαμορφώνεται από τους GD και GP του γονικού βλαστού. Βρήκαμε ότι η αναλογία των μακριών πλαγίων που αναπτύχθηκαν κατά μήκος των μητρικών βλαστών αυξήθηκε με το GD (Πίνακας 1) και, επομένως, με τον αριθμό των κόμβων τους, που μπορεί με τη σειρά του να καθορίσει το μήκος των πλευρικών βλαστών που αναπτύχθηκαν το επόμενο έτος. Αυτή η σχέση μεταξύ του μήκους ή του αριθμού των κόμβων του μητρικού βλαστού και των πλευρικών του είναι μέρος της οντογένεσης των δέντρων (Costes et al., 2003; Barthélémy και Caraglio, 2007). Επιπλέον, τα αποτελέσματά μας υποδεικνύουν ότι μια όψιμη GP θα μπορούσε να είναι δυσμενής για τη μελλοντική ανάπτυξη των πλευρικών βλαστών, επειδή ο αριθμός των μακριών πλευρικών βλαστών, είτε ανθικών πλευρικών βλαστών με μακριούς βλαστούς στο L5 είτε φυτικών πλαγίων στο L6, μειώθηκε όταν αναπτύχθηκε η δεύτερη GU δικυκλικών βλαστών. αργότερα (Εικόνα 6D). Αυτή η μείωση θα μπορούσε να προκύψει από ένα μικρότερο χρονικό διάστημα πριν από την εγκαθίδρυση του λήθαργου που μπορεί να οδηγήσει σε μείωση του αριθμού των προσχηματισμένων οργάνων στο χειμερινό μπουμπούκι και, επομένως, μπορεί να εμποδίσει τη μελλοντική νεοσχηματισμένη ανάπτυξη την επόμενη σεζόν. μειώθηκαν όταν η δεύτερη GU των δικυκλικών βλαστών αναπτύχθηκε αργότερα (Εικόνα 6D). Αυτή η μείωση θα μπορούσε να προκύψει από ένα μικρότερο χρονικό διάστημα πριν από την εγκαθίδρυση του λήθαργου που μπορεί να οδηγήσει σε μείωση του αριθμού των προσχηματισμένων οργάνων στο χειμερινό μπουμπούκι και, επομένως, μπορεί να εμποδίσει τη μελλοντική νεοσχηματισμένη ανάπτυξη την επόμενη σεζόν. μειώθηκαν όταν η δεύτερη GU των δικυκλικών βλαστών αναπτύχθηκε αργότερα (Εικόνα 6D). Αυτή η μείωση θα μπορούσε να προκύψει από ένα μικρότερο χρονικό διάστημα πριν από την εγκαθίδρυση του λήθαργου που μπορεί να οδηγήσει σε μείωση του αριθμού των προσχηματισμένων οργάνων στο χειμερινό μπουμπούκι και, επομένως, μπορεί να εμποδίσει τη μελλοντική νεοσχηματισμένη ανάπτυξη την επόμενη σεζόν.

Παρατηρήθηκαν δύο επιπλέον ζώνες για τους βλαστούς με μακρύ GD. Η πρώτη είναι η ζώνη βραχέων βλαστών (L4) που υπάρχει στους μονοκυκλικούς βλαστούς με μακρύ GD και μόνο στους δικυκλικούς βλαστούς. Η παρουσία του οδήγησε σε διαφορετικές δομές διακλάδωσης αυτών των βλαστών σε σύγκριση με τους μονοκυκλικούς βλαστούς με βραχύ και μεσαίο GD. Αυτό το εύρημα μπορεί να ερμηνευθεί ως αποτέλεσμα υψηλότερου αριθμού βλαστικών οφθαλμών κατά μήκος του μητρικού βλαστού όταν αυξάνεται η GD και ισχυρού ανταγωνισμού την άνοιξη μετά την έκρηξη οφθαλμών. Είναι πιθανό ότι ο υψηλός αριθμός μπουμπουκιών με το μεγαλύτερο δυναμικό ανάπτυξης κατά μήκος μονοκυκλικών μακριών GD και δικυκλικών βλαστών δημιουργεί έναν ανταγωνισμό για θρεπτικά συστατικά, συμπεριλαμβανομένου του άνθρακα και του νερού, που θα μπορούσε να οδηγήσει στην ταχεία διακοπή της ανάπτυξης μεγάλου ποσοστού μεριστωμάτων μετά την έκρηξη. γεννώντας βραχείς βλαστούς. Ως πρωταρχική κυριαρχία, δηλ.

Η τελική ζώνη είναι η δεύτερη ανθική ζώνη (L5) που υπάρχει κάτω από την ακροτονική ζώνη στους μονοκυκλικούς βλαστούς με μακρύ GD και το δεύτερο GU των δικυκλικών βλαστών. Η θέση αυτής της ανθικής ζώνης κοντά στο άκρο του βλαστού υποδηλώνει ότι η άνθικη επαγωγή στα μασχαλιαία μεριστώματα μπορεί να συμβεί αργά κατά τη διάρκεια της σεζόν, περισσότερες από 60 ημέρες μετά την πλήρη άνθιση (DAFB), που είναι η περίοδος άνθους μετάβασης στα τερματικά μεριστώματα των βραχέων βλαστών (Foster et al., 2003; Hanke et al., 2007). Μια παρόμοια θέση μιας ανθικής ζώνης κάτω από το περιφερικό άκρο και την ακροτονική ζώνη του μητρικού βλαστού έχει βρεθεί σε ροδακινιές (Fournier et al., 1998; Lopez et al., 2008) και σε άλλες μελέτες για τις μηλιές (Costes and Guédon , 2002, Renton et al., 2006). Σε σύγκριση με τα S1 και L1, αυτή η ζώνη είναι πιο πυκνή με πλευρικά άνθη με έως και 90% μασχαλιαίων οφθαλμών να προκαλούν άνθηση. Ωστόσο,

Παρατηρήθηκε ένα έντονο μοτίβο φυτικών πλευρικών πλευρών κατά μήκος των μητρικών βλαστών, με δύο διακριτές ζώνες, μία διάχυτη, S1 ή L1, και μία πυκνή, L5. Πρέπει να τονιστεί ότι η πρώτη πλευρική άνθιση που υπάρχει κατά μήκος των μητρικών βλαστών μπορεί πάντα να παρατηρηθεί μετά από έξι έως δέκα κόμβους από μια βάση GU, που αντιστοιχεί στο μέσο μήκος S0 ή L0. Αυτό υποδηλώνει ότι η περίοδος άνθους επαγωγής στα μασχαλιαία μεριστώματα ξεκινά γρήγορα μετά την έκρηξη οφθαλμών. Μετά από μια καλοκαιρινή παύση ανάπτυξης, ένας παρόμοιος αριθμός κόμβων βρίσκεται κάτω από την πρώτη εμφάνιση πλευρικών ανθέων, δηλαδή προσθέτοντας το μέσο μήκος L3 και L4. Εάν λάβουμε υπόψη τις θέσεις των ανθικών ζωνών από το άπω άκρο των μητρικών βλαστών, δηλαδή στο S1, L1 ή L5, η ανθική επαγωγή στα μασχαλιαία μερίσματα συνέβαινε πάντα κάτω από μια παύση ανάπτυξης, ανεξάρτητα από το GD και το GP. Προηγούμενες μελέτες διαπίστωσαν επίσης ότι ο τερματισμός της ανάπτυξης των βλαστών είναι προϋπόθεση για την έναρξη των ανθέων (Luckwill and Silva, 1979; Dencker and Hansen, 1994; Koutinas et al., 2010) και ότι η μείωση του ρυθμού πλαστοχρόνης μπορεί να ευνοήσει την έναρξη των ανθικών οφθαλμών (Crabbé , 1984). Αυτές οι δηλώσεις μας οδηγούν να ερμηνεύσουμε την ανθογενή επαγωγή στα μασχαλιαία μερίσματα ως αποτέλεσμα μιας ενδιάμεσης οργανογενετικής κατάστασης. Αυτά τα μεριστώματα δεν αναστέλλονται έντονα καθώς αυτό θα οδηγούσε σε λανθάνουσα κατάσταση και δεν αναπτύσσονται αμέσως, καθώς αυτό θα οδηγούσε σε σύλληψη. Ωστόσο, πρέπει να είναι σε θέση να διατηρήσουν την ανάπτυξη εντός του οφθαλμού για την ανάπτυξη πριμόρντιων φύλλων του αγοριού και πριμόρδια ανθέων πριν τεθούν σε λήθαργο. Με βάση τους Heide και Prestrud (2005), οι παύσεις ανάπτυξης κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου προκαλούνται από χαμηλές θερμοκρασίες και όχι από μείωση της διάρκειας της ημέρας. Ωστόσο, Άλλοι περιβαλλοντικοί παράγοντες όπως η υψηλή θερμοκρασία, το υψηλό έλλειμμα πίεσης ατμών ή η χαμηλή διαθεσιμότητα εδαφικού νερού είναι πιθανό να επηρεάσουν τη διακοπή της ανάπτυξης το καλοκαίρι. Αυτό υποδηλώνει ότι η άνθικη επαγωγή σε ένα μασχαλιαία μερίστημα θα μπορούσε να πυροδοτηθεί από έναν συνδυασμό παραγόντων: είτε τη θέση του σε σχέση με την κορυφή είτε τη χρονική διάρκεια κατά την οποία οι μασχαλιαίες μπουμπούκια παραμένουν κοντά σε μια κορυφή με οργανογενετική δραστηριότητα. Αυτές οι δύο συνθήκες θα μπορούσαν να καθορίσουν την ικανότητα του μασχαλιαίου μεριστώματος να διατηρεί την ανάπτυξη εντός του οφθαλμού και να αναπτύσσει τον ελάχιστο αριθμό πριμορδίων πριν από τη μετάβαση των ανθέων (Koutinas et al., 2010). Επιπλέον, το φορτίο των καρπών παίζει επίσης βασικό ρόλο στην άνθιση επαγωγής. Πράγματι, υπό συνθήκες υψηλού φορτίου καλλιέργειας, το ανασταλτικό σήμα που προέρχεται από τα φρούτα περιορίζει την ανθοφορία (Dennis and Neilsen, 1999; Belhassine et al., 2019).

συμπέρασμα

Αυτή η μελέτη έδειξε τις ομοιότητες και τις ανομοιότητες της οργάνωσης διακλάδωσης μεταξύ βλαστών με διαφορετικά χαρακτηριστικά ανάπτυξης, τα οποία ορίστηκαν από τον πολυκυκλισμό τους, το GD και το GP. Η πολυπλοκότητα της δομής διακλάδωσης αυξήθηκε με την GD, με μεγαλύτερη πιθανότητα ανάπτυξης φυτικών και βλαστικών ζωνών και ενισχυμένη ακροτονία. Ο αντίκτυπος της διακοπής της ανάπτυξης ήταν σχετικά περιορισμένος, καθώς οι βλαστοί που ήταν σε θέση να αναπτύξουν μια δεύτερη GU είχαν δομή διακλάδωσης πολύ παρόμοια με εκείνα χωρίς διακοπή ανάπτυξης. Ένα εκτεταμένο GD επέκτεινε επίσης τη διάχυτη ανθική ζώνη ανεξάρτητα από την περαιτέρω ανάπτυξη του μητρικού βλαστού. Τα στατιστικά μοντέλα που χρησιμοποιήθηκαν σε αυτή τη μελέτη μας επέτρεψαν να παρέχουμε μια ακριβή περιγραφή των ενσωματωμένων δομών διακλάδωσης, οι οποίες είναι πιθανό να βοηθήσουν στη διαμόρφωση καλύτερων στρατηγικών για τη διαχείριση των δέντρων,

Δήλωση διαθεσιμότητας δεδομένων

Τα ανεπεξέργαστα δεδομένα που υποστηρίζουν τα συμπεράσματα αυτού του άρθρου θα διατεθούν από τους συγγραφείς, χωρίς αδικαιολόγητες επιφυλάξεις.

Συνεισφορά Συγγραφέα

Η Y-TW επινόησε τη μελέτη και συνέλεξε τα δεδομένα, με στενή επίβλεψη από την GH και την MS-G. Οι Y-TW, EC και BP ανέλυσαν τα δεδομένα. Οι Y-TW, BP και EC συνέταξαν το χειρόγραφο. Όλοι οι συγγραφείς συνέβαλαν στο άρθρο και ενέκριναν την υποβληθείσα έκδοση.

Χρηματοδότηση

Αυτή η έρευνα υποστηρίχθηκε εν μέρει από το Πρόγραμμα AgWeatherNet του Πανεπιστημίου της Ουάσιγκτον.

Σύγκρουση συμφερόντων

Οι συγγραφείς δηλώνουν ότι η έρευνα διεξήχθη απουσία εμπορικών ή οικονομικών σχέσεων που θα μπορούσαν να ερμηνευθούν ως πιθανή σύγκρουση συμφερόντων.

Ταξιδεύοντας την Ημέρα των Χριστουγέννων: Τι πρέπει να γνωρίζετε, Κρυφή ημι-Markov αλυσίδα, ρυθμικότητα, Πολυκυκλισμός, Διάρκεια ανάπτυξης, Περίοδος ανάπτυξης, Malus x domestica, αρχιτεκτονική δέντρων